《Plants》：Floral Traits, Pollination and Reproductive Differentiation in Gynodioecious Minuartia nifensis (Caryophyllaceae)
Volkan Ero?lu and
Serdar G?khan ?enol
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这篇研究以土耳其特有、种群稀少的尼氏米努草为模型，系统考察了雌全同株植物中两性花与雌花在花部形态、生殖生理、交配系统及传粉者群落上的分化。研究表明，两性花显著大于雌花，但传粉访问量相似；繁殖成功主要依赖异交，自交能力有限。该工作为理解狭窄分布物种的性系统维持机制及保护提供了关键生态学依据。
分布、种群结构与保护现状
尼氏米努草仅分布于土耳其伊兹密尔尼夫山的亚高山区域，海拔介于1375至1505米之间，分布总面积约0.52平方公里。种群个体总数为4296株。其生长环境为石灰岩峭壁裂缝及砾石间，土壤层极薄。种子常藏匿于其他植物叶片下以躲避风蚀。分布区内存在已建成的防火瞭望塔、无线电传输设施及道路，但研究期间未记录到新的人为压力。鉴于其极狭窄的分布区和既有基础设施的潜在威胁，该物种可能符合世界自然保护联盟红色名录的极危 CR B2ab(iii) 标准。
性比与花部形态分化
在30个5米×5米的样方中，共记录到213株两性花个体和219株雌花个体，性比（两性花:雌花）约为0.97:1，种群内性比基本平衡。样方水平上，两性花与雌花个体数无显著差异。花部形态测量显示，两性花在花冠直径、花瓣长度和萼片长度上均显著大于雌花，呈现出清晰的花部性二型。这种分化可能反映了针对雄功能（花粉输出和传粉者吸引）和雌功能（种子生产）的不同选择压力。
花粉活力、柱头可授性与开花物候
在两性花中，花粉活力在花蕾期为53 ± 5.05%，在盛花期升至84 ± 3.51%，差异显著。柱头可授性在花蕾期较低（两性花20.0%，雌花33.3%），在盛花期均达到100%。开花进程方面，花朵约在10:00开始开放，12:00至14:00达到盛花期，16:00后开始闭合。单花寿命为两天，花药分两日依次散粉，这为传粉者在整个花期提供新鲜花粉，促进了异交。一天中最佳的潜在授粉窗口为10:30至17:00。
交配系统与繁殖成功
控制授粉实验评估了不同交配方式的繁殖成功率。在两性花个体中，异交产生最高的种子结实率（40.88%），自交结实率很低（6.58%），而无融合生殖实验未产生种子。计算得出的自交不亲和指数为0.161，表明该物种主要为异交，但自交在一定程度上是可能的，可能作为一种繁殖保障机制。雌花个体不产生花粉，其繁殖完全依赖异交，在异交处理下获得了最高的种子结实率（45.95%）。总体而言，两种性型在开放授粉下的种子数无显著差异，但雌花在异交条件下比两性花产生了更多的种子，这可能构成了雌性在种群中得以维持的适合度优势。花粉/胚珠比约为105.7，与兼性异交的交配系统类型相符。
传粉者群落与访花行为
共记录了1734次访花，涉及6科7种访花昆虫。其中，三种蜂类——安氏地蜂、黄足地蜂和淡脉隧蜂——因其在访花时身体（特别是采粉器和腹部腹面）频繁接触花部繁殖器官，承担了约95%的有效花粉转移。其他访花者（如舞虻、拟鹟虻和蚁类）主要采集花蜜且不接触花药，而拟步甲则取食花部组织。风速与总访花次数呈显著负相关。在一天中，58%的访花发生在12:00至14:00之间，这与花朵盛花期、花粉活力及柱头可授性高峰时段重合。总体而言，52.54%的访问针对两性花，47.46%针对雌花，两者访问量基本平衡，但在峰值时段以外，雌花访问量相对较低。
讨论与结论
本研究表明，尼氏米努草的雌全同株系统通过两性花与雌花在形态、生理和功能上的显著分化得以维持。两性花具有更大的花部结构、较高的花粉活力以及通过自交提供繁殖保障的灵活性；而雌花则完全专精于雌性功能，依赖异交且在该条件下表现出更高的种子结实率，这可能是其在于种群中保持频率的关键。尽管存在花部性二型，但传粉者对两种性型的访问没有表现出强烈的偏好，尤其是在环境条件最佳的时段。这种由特定蜂类主导、具有时间节律性的传粉服务，与植物的生殖物候紧密同步，共同支持了系统的功能稳定性。该研究为理解分布区狭窄的雌全同株植物的繁殖生态、性系统进化及保护生物学提供了重要的案例。
