《Acta Oecologica》：Thermal refugia and summer survival of the non-native land snail
Theba pisana in Pampean coastal dunes: the role of invasive iceplants
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非本土蜗牛在阿根廷潘帕斯沙丘中依赖冰植物群落实现夏季生存，其密集植被通过降低地表温度（最高达59℃）形成温热庇护所，促进蜗牛低处滞育和沙地重新附着，体现入侵植物介导的生态支持机制。
Jorge L. Gutiérrez
阿根廷马德普拉塔国立大学（UNMdP）海岸与第四纪地质研究所（IGCyC, UNMdP-CIC）、海洋与海岸研究所（IIMyC, UNMdP-CONICET）、精确科学与自然科学学院，马德普拉塔，阿根廷
摘要
陆地蜗牛通常与凉爽潮湿的环境相关联，然而某些物种，如Theba pisana，却能够在干燥炎热的栖息地中生存，例如沿海沙丘。在阿根廷的潘帕地区，这种外来物种出现在以稀疏本地草类为主的沙丘上，同时也存在于入侵植物Carpobrotus的斑块中。本研究评估了Carpobrotus垫是否作为热避难所，从而提高了T. pisana的夏季存活率。比较了不同植被类型下的垂直温度梯度、休眠蜗牛的高度分布、不同高度下的存活情况以及对沙子接触的行为反应。微气候监测显示，与本地草类相比，Carpobrotus垫降低了地面附近的温度。在Carpobrotus垫中发现的休眠蜗牛更接近地面，且在这些斑块中的短期存活率更高，尤其是在较低的高度。从Carpobrotus垫上脱落并放置在沙子上的蜗牛能够更快地重新附着在植被上，并且成功率更高。这些结果表明，入侵的Carpobrotus垫可以减轻热应力，有助于T. pisana在沙丘栖息地中的持续生存，这是一个外来植物促进生存的例子。
引言
尽管陆地蜗牛通常被认为栖息在湿润、凉爽和阴凉的环境中，但它们也可以出现在干燥、炎热和阳光充足的栖息地中，这些条件在某些时期会反复出现或持续存在，例如干旱或半干旱地区以及沿海沙丘（Schweizer等人，2019年）。为了应对这些栖息地中潜在的热应激和干燥环境，一些陆地蜗牛物种发展出了特定的形态和生理适应机制以及行为策略（Heller，1987年；Schweizer等人，2019年）。这些策略包括将活动限制在温和潮湿的日子和/或一天中的有利时间（通常是夜晚、清晨和/或傍晚），并在白天不活动时采取保护措施（如躲藏在阴凉的微生境中或爬上高大的物体以避开高温土壤）（Schweizer等人，2019年）。因此，阴凉处（例如遮荫植物、裂缝）或相对较高的物体（例如草叶、灌木、围栏）的可用性预计会影响陆地蜗牛在干燥和炎热栖息地中的存活率和整体成功率。
Theba pisana（Muller 1774）是一种相对较小的陆地蜗牛（直径通常小于20毫米；Cowie，1984年；Baker和Vogelzang，1988年），原产于地中海及欧洲和西北非的大西洋沿岸地区，但也被引入了阿根廷、澳大利亚、南非和美国（D?umer等人，2012年）。在这些地区中，由于它倾向于大量聚集并食用多种作物和观赏植物，因此被列为农业害虫（见Baker和Vogelzang，1988年）。它出现在干旱和半干旱的灌木丛、沿海沙丘以及人工栖息地中，如花园、路边和农田（McQuaid等人，1979年；Baker和Vogelzang，1988年；Johnson，2011年）。它经常爬上灌木或其他密集的高大植被以寻找阴凉处并避开高温土壤（例如McQuaid等人，1979年；Cowie，1985年；Baker和Vogelzang，1988年），因此常被称为“灌木栖息”物种（例如Arad等人，1993年）。尽管它也可以在植被稀疏的栖息地中找到（例如附着在稀疏牧场的草叶上或移动的沿海沙丘上；Baker和Vogelzang，1988年；Gutiérrez，2021年），但研究表明，密集的高大植被对这种物种在严酷夏季条件下的生存至关重要（Johnson，2011年）。
Theba pisana首次由Parent和Miquel（1999年）在阿根廷潘帕地区的沙质沿海栖息地（布宜诺斯艾利斯省San Bernardo；南纬36°42′，西经56°41′）报道。然而，后来在博物馆收藏中发现了错误鉴定的标本，表明该物种至少从1920年起就存在于该地区（Virgillito和Miquel，2013年）。如今，这种物种在潘帕地区的沿海沙丘栖息地中广泛分布，从San Clemente del Tuyú（南纬36°21′，西经56°43′）到Claromecó（南纬38°，西经51°，60°03′；Rumi等人，2010年；Virgillito和Miquel，2013年），它经常栖息在前沙丘中（例如Gutiérrez，2021年，个人观察）。值得注意的是，这些前沙丘的本地植被主要由稀疏的禾本科植物（通常是Panicum属）组成，通常缺乏密集的高大植物；灌木和树木通常局限于内陆沙丘栖息地（见Cabrera，1940年；Celsi，2017年）。例外的是外来物种，尤其是Carpobrotus属植物，它们最初是为了稳定沙丘而引入的，现在在该地区广泛分布（例如Celsi，2017年；Isla，2017年；Novoa等人，2023年）。观察发现，入侵的Carpobrotus植物可以成为T. pisana的栖息地（Holyoak和Holyoak，2016年；Rodríguez等人，2019年，Rodríguez等人，2021年）。尽管Carpobrotus植物较矮（通常高度不到20厘米）且呈匍匐生长，但它们形成的密集垫层可以显著遮挡阳光，降低地面温度，相对于未受入侵的前沙丘区域（覆盖有稀疏禾本科植物的地方）。这表明Carpobrotus垫可能为T. pisana的夏季存活提供有利的热条件，并促进这种外来物种在潘帕前沙丘中的整体存活和扩散。
在我之前对潘帕前沙丘的研究中（Gutiérrez，2021年），我记录到在Carpobrotus斑块中的T. pisana休眠个体密度是覆盖有稀疏本地禾本科植物的区域的6倍。通过Carpobrotus移植实验，我证明了这种模式至少部分可以归因于蜗牛的主动栖息地选择（Gutiérrez，2021年）。然而，尚不清楚Carpobrotus斑块中减少的热诱导死亡率是否也能解释这一差异。由于该地区的沙丘表面温度可达到59°C（Stellatelli等人，2013年），远高于T. pisana已知的热耐受范围（42–50°C，取决于暴露时间和地理起源；McQuaid等人，1979年；Cowie，1985年），裸露在沙子上的个体可能会受到致命的热应激。这不仅包括来自基质的传导热，还包括来自沙表面的辐射热和近地面空气的对流加热。在这种情况下，密集的Carpobrotus垫可能通过创建阴凉的微生境来提供关键的热缓冲（见Gutiérrez，2021年），从而提高蜗牛在夏季的存活率并支持它们在前沙丘栖息地中的持续存在。
在这项研究中，我评估了密集的Carpobrotus垫是否作为T. pisana在夏季的前沙丘栖息地中的热避难所。为此，我比较了Carpobrotus斑块和以本地禾本科植物为主的区域，重点关注四个关键因素：(a) 垂直温度梯度，(b) 休眠蜗牛的垂直分布，(c) 休眠蜗牛的垂直存活率变化，以及(d) 蜗牛对脱离和直接接触沙子的反应——这种现象可能是由于研究区域夏季午后典型的中等到强海风造成的（见Giampietri和Piccolo，2000年）。这种多方面的方法旨在阐明植被类型在减轻热应激和提高T. pisana在关键夏季时期的存活率方面的作用。
研究地点
本研究在阿根廷布宜诺斯艾利斯省San Eduardo del Mar的一个70公顷的沿海沙丘场进行（南纬38°14′，西经57°45′；距离Miramar市大约5公里；García-González，2019年）。这些沙丘的特点是存在Carpobrotus植物（混合了南非Carpobrotus谱系的代表种，Novoa等人，2023年），这些植物形成了大小不一的斑块（从几平方米到数百平方米不等；García-González，2019年），散布在
休眠蜗牛的垂直分布
不同植被类型中的休眠蜗牛高度存在显著差异（Kolmogorov Smirnov检验：D = 0.46，n = 72，p < 0.001），Carpobrotus中的蜗牛通常占据较低的位置（图2）。
温度梯度测量
使用球形温度计测量的温度梯度显示，植被类型和地面高度对空气温度有显著影响（表1，图3a）。Panicum下的温度显著高于Carpobrotus（χ2 = 24.20，df = 1，p < 0.001），并且随
讨论
上述发现表明，入侵的Carpobrotus垫作为夏季热避难所为阿根廷潘帕地区沿海沙丘中的非本地陆地蜗牛Theba pisana提供了保护。微气候监测显示，在Carpobrotus垫内的地面附近温度在白天高峰期显著较低，表明这些垫层在夏季提供了热缓冲的微生境
手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT来提高手稿的可读性和语法。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。
资金
本研究未获得任何资金支持。这是对GrIETA项目的贡献。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
感谢Pablo Ribeiro对这项研究的反馈，以及一位匿名审稿人对手稿提出的建设性意见。
