海带在全球范围内被认为是基础物种和生态系统工程师，在海洋生态系统的功能和结构中发挥着关键作用。它们为相关的无脊椎动物、海藻和鱼类提供了栖息地、庇护所和食物[1]、[2]、[3]。其中，巨型海带Macrocystis pyrifera（L.）C.Agardh（以下简称M. pyrifera）是分布最广的海带物种，在两个半球的冷水水域中形成了广阔且生产力高的水下森林[4]、[5]。在其广泛的地理范围内，M. pyrifera暴露在多种环境条件下，表现出高度的生理可塑性，使其能够适应各种非生物和生物因素[5]。尽管具有这种可塑性，但种群在区域和局部尺度上都表现出遗传分化[6]、[7]、[8]。虽然某些种群表现出相对较低的遗传多样性[6]，但有证据表明，它们已经适应了诸如氮可用性[9]、[10]和温度[11]、[12]等环境变量。这些局部适应性可以影响关键性状，如生长速率、繁殖成功率和耐受性。
随着全球对海带养殖兴趣的增长，了解M. pyrifera不同地方种群之间的生态和遗传差异变得至关重要。选择适应当地环境的生态型可以提高在多变环境条件下的生产力和恢复力。保持种内多样性可以在气候变化情景下提供适应潜力，并支持长期可持续性。在智利，M. pyrifera的分布范围从南纬30°到55°，涵盖了温度、太阳辐射和营养供应的广泛纬度梯度[13]、[14]、[15]。南部地区从南纬41°（奇洛埃内海）延伸到南纬56°（马加兰尼斯），拥有世界上最复杂的峡湾和通道系统之一——即智利群岛[6]、[16]。该地区受到大量淡水输入的影响，包括降水、冰川融水和河流径流[17]、[18]，导致盐度出现陡峭的垂直和水平梯度[17]。这些智利南部的峡湾和通道还表现出温度、溶解氧和无机营养物质可用性的显著变化[17]、[19]、[20]。这种环境异质性创造了维持不同大型底栖生物群落的微环境[21]，并施加了选择压力，从而驱动了海洋种群的局部适应[22]、[23]。这些环境梯度也与水产养殖直接相关。在智利南部，盐度变化是可靠养殖的主要环境限制因素之一，尤其是在早期孢子体移植阶段，因此识别耐受性强的生态型对于该行业来说至关重要。
由于海带的扩散能力有限和强烈的种群结构，它们特别容易发生局部适应[24]、[25]。在智利南部（41°–55°S），M. pyrifera既栖息在开放太平洋沿岸的适度暴露的海湾中，也栖息在内部海域更为庇护的峡湾和通道中[4]、[13]、[26]、[27]。遗传学研究确定了智利沿海的四个M. pyrifera主要群落，太平洋种群和内海种群之间存在显著差异[6]。外海和内海种群在繁殖策略上存在差异[13]，其中南部分布区的盐度范围为SA 16至32?g?kg?1[28]、[29]。这些观察结果表明，河口条件——特别是盐度和温度——可能是M. pyrifera局部适应的关键驱动因素。
与世界上许多其他地区不同，在那里M. pyrifera的森林因气候变化和海洋变暖而显著减少[30]、[31]、[32]，巴塔哥尼亚西南部的种群却相对稳定。这一地区可能成为冷水物种（包括海带）的热避难所，因为其独特的海洋学特征，如冷上升流事件、冰川融水输入、海洋寒潮和极端风模式[33]、[34]、[35]、[36]。由于低盐度淡水输入导致的分层作用，海表温度（SST）低于底层水温，且SST通常低于M. pyrifera生长和繁殖所需的热阈值（15–17?°C），这可能在气候变暖的情况下有利于种群的持续存在[13]、[34]、[37]、[38]。然而，气候驱动的淡水排放增加和冰川退缩可能会加剧盐度波动并改变光照条件，从而可能影响M. pyrifera在峡湾生态系统中的生产力和生理表现。
盐度胁迫会在大型藻类细胞中引起渗透压和离子失衡[39]，而温度几乎影响所有生理过程，包括生长、光合作用、营养吸收和酶活性[40]、[41]。低盐度还会扰乱氮代谢[42]，极端盐度波动则可能完全抑制光合作用和呼吸作用[43]。这些胁迫会导致活性氧（ROS）的积累，从而对脂质、蛋白质和DNA造成氧化损伤[44]、[45]、[46]。海藻进化出了抗氧化防御机制来减轻ROS造成的潜在损害，包括酶促和非酶促机制[47]。类胡萝卜素、多酚、多糖、肽和生育酚等抗氧化化合物在细胞保护中起着重要作用[48]。升高的抗氧化活性和酶表达的变化常被用作大型藻类耐受性和适应性的生理指标[48]。
应对盐度胁迫的代谢调节通常涉及上调与氧化应激反应相关的基因，包括编码超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶等抗氧化酶的基因[48]。在像Fucus vesiculosus和Ectocarpus siliculosus这样的棕色大型藻类中，低盐度条件会触发与能量生产和转换相关的基因表达，包括参与光合作用、三磷酸腺苷（ATP）合成、呼吸作用和藻酸盐代谢的基因[46]、[49]。例如，在低盐度条件下，F. vesiculosus增加了与ATP相关的基因表达，这可能反映了呼吸作用和光合作用之间的能量不平衡，在极端条件下可能限制生长或导致死亡[46]。这些研究表明，在波动环境中进行渗透调节的能量成本可能会限制其他生理功能。这些反应通常是生态型特异性的，表明在盐度耐受性方面存在适应性分化[46]。
在M. pyrifera中，低盐度可能会增加渗透调节的能量成本，从而影响生长和幼体发育[29]。暴露在不同盐度条件下的M. pyrifera种群在光生物学和发育反应上存在差异[28]、[29]、[50]。例如，来自低盐度栖息地（15–20 SA）的种群比来自更稳定的海洋环境（约32.5 SA）的种群表现出较少的配子孢子释放[29]。在其他海带物种如Nereocystis luetkeana和Alaria marginata中也观察到类似的趋势，其盐度反应在种间和种内都存在差异[51]。
除了其生态重要性外，M. pyrifera》在智利南部也越来越被视为一种重要的水产养殖物种[52]，因为峡湾和河口系统在该地区的海岸景观中占主导地位。养殖活动主要集中在洛斯拉戈斯地区（40°至44°S；[53]），并开始扩展到艾森地区（43° - 49°S），未来可能扩展到马加兰尼斯地区（48° - 56°S）。随着这些以持续和季节性加剧的淡水输入为特征的环境中的养殖活动不断发展，了解不同种群如何耐受盐度波动对于未来的成功养殖至关重要。对巴塔哥尼亚的气候预测表明，冰川融水和极端降水事件将持续增加[54]，这意味着低盐度将成为海藻养殖场更加普遍的压力源。因此，识别能够在低盐度条件下维持生长和生理表现的局部适应基因型可以改善品种选择，增强养殖场的恢复力，并将养殖扩展到目前未充分利用的河口地区。本研究首次综合评估了M. pyrifera在现实低盐度和温度条件下的种群水平反应，为智利南部发展稳健的水产养殖实践提供了直接的相关见解。
因此，本研究的目的是评估智利南部M. pyrifera种群之间的生态型分化。具体来说，将研究来自不同环境的种群在面对不同盐度和温度条件下的生理和生化差异，以确定局部适应如何影响生长、耐受性和整体表现。
