综述：促进水产动物健康与水质的益生元、益生菌及合生元在水产养殖中的应用：一项系统性综述

《Fishes》：Promoting Aquatic Animal Health and Water Quality: A Systematic Review on Probiotics, Prebiotics and Synbiotics in Aquaculture Yaxin Wen, Miao Wang, Haoran Wang, Shilin Liu, Ronglian Xing, Hongxia Zhang, Lihong Chen, Rui Li and Zhen Yu

该综述系统评估了益生菌(Probiotics)、益生元(Prebiotics)及合生元(Synbiotics)在水产养殖中的应用。文章通过分析177项研究，指出这三种添加剂能有效改善水产动物生长性能、抗病力与免疫，并通过竞争排斥、免疫调节等机制促进健康。其中，芽孢杆菌(Bacillus)属效果显著，而多菌株益生菌(MSP)与合生元常优于单一菌株。此外，它们作为饲料添加剂或水质改良剂，还能减少氮废物，实现生物修复。文章为这些添加剂在水产领域的标准化应用提供了循证依据。

　　

促进水产动物健康与水质的益生元、益生菌及合生元在水产养殖中的应用

1. 引言

水产养殖是全球粮食生产体系的重要支柱，但其集约化养殖模式也带来了水体污染、疾病爆发及抗生素滥用等可持续性挑战。益生菌（活的微生物补充剂）、益生元（宿主不可消化但能被有益菌选择性利用的碳水化合物）以及两者的组合——合生元，作为抗生素的环保替代方案，正受到越来越多的关注。它们通过改善宿主肠道菌群平衡、增强免疫力等方式，对养殖物种的健康产生积极影响，并有望缓解养殖环境压力。

2. 益生菌、益生元与合生元

本部分基于对177项符合条件研究的系统分析，详细阐述了三类添加剂。

2.1 益生菌

传统益生菌指“足量施用时可对宿主健康产生益处的活微生物”。在水产养殖中，其应用已从单菌株制剂扩展到多菌株复合制剂。

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  单菌株与多菌株益生菌：研究表明，芽孢杆菌属(Bacillus spp.)是被报道最广泛且最有效的益生菌菌株。虽然单菌株益生菌(SSP)对水产生物健康有益，但在68%的试验中，多菌株益生菌(MSP)在提升生长性能和抗病力方面表现出优于SSP的效果。MSP能占据更多生态位，发挥更广泛的调控功能，不同菌株间的协同效应可共同影响宿主微生态平衡。
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  活菌/灭活菌或微生物代谢副产物：益生菌的定义已扩展至包括活菌、死菌或菌体成分。活菌可通过竞争性排斥病原菌定植；而灭活/热灭活益生菌（副益生菌，Paraprobiotics）及其代谢副产物（后生元，Postbiotics）因其稳定的生物活性而受到关注，它们能影响宿主的生理状态，并避免了活菌在储存和应用中的稳定性问题。

益生菌通过多种机制发挥作用，主要包括：竞争营养与粘附位点、产生抗菌物质（如细菌素、溶菌酶）、分泌生物表面活性剂（如表面活性素，Surfactin）干扰病原菌群体感应(QS)和生物膜形成、以及通过产生有机酸降低肠道pH值来抑制机会致病菌增殖。在免疫层面，益生菌表面结构中的微生物相关分子模式(MAMPs)能被模式识别受体(PRRs)识别，激活核因子κB (NF-κB)、丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)等信号通路，诱导产生干扰素I (IFN-I)、白细胞介素-1 (IL-1)、肿瘤坏死因子(TNF)等细胞因子，从而增强宿主的先天与适应性免疫。

2.2 益生元

益生元是一类不可被宿主消化、但能选择性发酵并有益于宿主健康的食品成分。常见的益生元包括低聚果糖(FOS)、菊粉、低聚半乳糖(GOS)、低聚木糖(XOS)、甘露寡糖(MOS)、β-葡聚糖(BG)等。它们被乳酸杆菌(Lactobacillus)或双歧杆菌(Bifidobacterium)等共生菌选择性发酵，产生短链脂肪酸(SCFAs，如乙酸、丙酸、丁酸)。SCFAs不仅是肠道黏膜细胞的能量来源，还能通过影响免疫细胞来调节抗炎/促炎平衡，并促进矿物质吸收、增强消化酶活性，从而维持肠道菌群生态平衡。

2.3 合生元

合生元是含有活微生物和可被宿主微生物选择性利用的底物的混合物。研究显示，多种合生元组合（如β-葡聚糖与克雷伯氏菌(Klebsiella sp.)、乳酸杆菌(Lactobacillus)与天门冬属植物根提取物）能通过调节肠道菌群、能量代谢和免疫激活，有效提升对虾、虹鳟鱼等养殖动物的生长性能、抗应激能力和抗病力（如抵抗嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)感染），展现出协同增效作用。

3. 益生菌用于可持续水产养殖

3.1 作为水质改良剂

益生菌作为水添加剂直接施用，不仅能改善养殖动物的生理特性（生长、抗氧化和免疫反应），还能降低水体中有毒含氮化合物的浓度。例如，向尼罗罗非鱼养殖水中添加芽孢杆菌属益生菌，能显著降低水中的氨和亚硝酸盐水平，改善水质。

3.2 作为发酵饲料添加剂

利用益生菌发酵技术处理饲料，是一种经济环保的解决方案。

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  对抗营养因子的影响：发酵能通过微生物产生的特定酶（如植酸酶、木聚糖酶、蛋白酶）水解饲料中的抗营养因子（如蛋白酶抑制剂、植酸盐、单宁等），提高饲料消化率，减少对环境的氮(N)、磷(P)负荷。
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  对营养物质利用的影响：发酵过程能将复杂大分子降解为小分子，产生富含营养的微生物蛋白和有益代谢物，改善氨基酸和脂肪酸组成，从而提高饲料的营养价值。饲喂发酵饲料能提高养殖动物（如大口黑鲈、对虾、海参）的消化酶活性、生长性能，并调节肠道菌群与免疫相关基因（如TLR、NFκB1）的表达。
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  对微生物污染的影响：发酵过程中，乳酸菌等益生菌代谢产生的有机酸和细菌素能抑制有害微生物的生长，降低饲料中黄曲霉毒素B1、脱氧雪腐镰刀菌烯醇等霉菌毒素的含量，提升饲料安全性并延长保质期。

4. 益生菌对养殖环境的影响

集约化养殖产生的有机和无机代谢物排放会导致水体富营养化。添加益生菌（作为水或饲料添加剂）是一种有前景的生物修复策略。研究表明，益生菌（如植物乳杆菌(L. plantarum)、枯草芽孢杆菌(B. subtilis)）能有效降低养殖水中的铵态氮(NH₄⁺)、亚硝酸盐(NO₂^?)和化学需氧量(COD)水平。宏基因组分析显示，益生菌添加提升了与氨氧化、硝化和反硝化相关基因（如amoC_B, hao, nirS, nosZ）的相对丰度，改变了微生物群落结构，从而显著促进了养殖系统的氮去除与水质整体改善。

5. 结论与未来展望

益生菌、益生元及合生元作为抗生素的有效替代品，通过增强养殖动物健康、改善饲料利用率和修复养殖环境，对可持续水产养殖发展至关重要。未来研究与应用应关注：优化菌株组合以最大化协同效应；深入理解其免疫调节和微环境调控机制；优化和标准化发酵工艺；量化益生菌的环境效益并建立评估体系；以及加强安全性评价以确保其广泛应用的安全可靠。在实际应用中，需根据养殖温度、盐度、水质状况及动物生长阶段，选择合适的益生菌种类、剂型和施用方式。