在水分限制条件下，Sedum lineare根际微生物群落及其代谢产物的动态与相互作用

《Applied Soil Ecology》：Dynamics and interplays of rhizosphere microbial communities and metabolites in Sedum lineare under water withholding

根际微生物群落与代谢动态互作提升景天酸代谢植物耐旱性研究。Sedum lineare在50天干旱胁迫下，根际细菌多样性显著增加，其群落稳定性优于真菌，且特定代谢物（如蔗糖）外源补充可富集Mucilaginibacter属细菌，有效提升气孔导度、蒸腾速率及植株表型抗旱性。该成果为干旱胁迫下植物-微生物互作机制及调控策略提供新证据。

　　

陈旭|付大方|胡斌

中国江苏省南京市东南大学土木工程学院，211189

摘要

Sedum lineare Thunb. 是一种耐旱植物，常用于大面积绿色屋顶（EGRs）中，在这种环境中它经常面临长期缺水的情况。在这种生境中，根际微生物及其代谢活动反映了并支撑了其耐旱性，它们之间的相互作用可能通过代谢产物的调节来提高植物的耐旱能力。在这项研究中，我们对S. lineare在50天缺水期间的根际微生物组和代谢组进行了分析，阐明了根际微生物群落和代谢物的组成变化及其在干旱不同阶段的潜在相互作用。此外，我们还研究了两种与这些相互作用相关的代谢物（海藻糖和蔗糖）的外源施用对S. lineare特定根际细菌类群的相对丰度和耐旱性的影响。结果表明，在缺水阶段S. lineare的根际微生物多样性增加，与真菌群落相比，根际细菌群落表现出更强的恢复力和更多的有益功能。此外，0.5%的蔗糖外源施用能够丰富S. lineare根际中的Mucilaginibacter，并增强了植物的生理适应反应（如蒸腾速率和气孔导度），同时显著改善了植物在缺水条件下的视觉表现。我们的发现从根际角度深化了对S. lineare耐旱机制的理解，并为调节有益根际微生物群落和提高植物在缺水条件下的耐旱性提供了理论和实证基础。

引言

绿色屋顶（GRs）是一种创新的绿色基础设施，能够充分利用建筑物的屋顶，提供多种生态服务，包括雨水管理、建筑节能、缓解城市热岛效应、减少空气污染和保护城市生物多样性，从而提高城市对环境风险的抵御能力（Mihalakakou等人，2023年）。其中，大面积绿色屋顶（EGRs）通常种植矮小草本植物或多肉植物，并使用薄而轻质的基质层，具有安装成本低和建筑设计负荷要求低的优点，使其成为全球城市地区最广泛应用的绿色屋顶形式（Zhang等人，2022年）。然而，由于基质层相对较浅、太阳辐射强烈以及风暴露，EGRs的持水能力有限且蒸发蒸腾作用强（O'Carroll等人，2023年）。此外，大多数EGRs没有配备人工或自动灌溉系统，这导致其中的植物高度依赖自然降雨来获取水分。因此，随着气象干旱频率和强度的增加，EGRs中的植物不可避免地会面临长期缺水的状况。在这种情况下，植物可用水分的变化将显著影响其生理和代谢活动，从而降低EGRs的景观效果和生态服务效益（Wahab等人，2022年）。Sedum lineare Thunb. 具有多肉叶片、短而稀疏的根系以及景天酸代谢（CAM）途径，具有低水分需求和强的耐旱性，不会对建筑物结构造成损害，已成为EGRs中最常用的植物种类之一（Lu等人，2015年）。在我们之前关于耐旱Sedum物种的选择研究中，S. lineare在50天的缺水条件下表现出比其他三种Sedum物种更好的视觉表现，其耐旱机制已从形态学、生物化学、生理学和代谢组学的角度得到系统揭示（Xu等人，2026年）。

根际是指与植物根系紧密相连的土壤区域，是植物与土壤之间进行资源交换的关键场所。根际中栖息着丰富的微生物，包括细菌、真菌、古菌、藻类和病毒，它们通过微生物代谢活动与植物建立相互作用（Mathur和Roy，2021年）。最重要的是，根际中有益的植物-微生物相互作用可以帮助植物维持高效的水分吸收和养分利用，从而增强其对非生物胁迫的耐受性（Kour等人，2023年）。Hu等人（2022年）报告称，在非灌溉条件下，放线菌是高羊茅根际中富集的主要类群，它们可能通过调节植物激素和清除活性氧（ROS）来增强植物的耐旱性。Hone等人（2021年）通过比较耐旱和易感小麦品系对干旱的微生物组反应，发现微生物富集具有物种特异性，并验证了从耐旱小麦品系中分离出的两种有益微生物在干旱胁迫下的促生长作用。在EGRs中，根际微生物群落及其特定的有益类群也显著贡献了S. lineare在长期缺水条件下的优异耐旱性和视觉表现。因此，阐明S. lineare根际微生物群落在缺水条件下的动态响应并识别其有益微生物类群，可以进一步揭示S. lineare的耐旱机制，并为提高EGRs中植物的耐旱性提供宝贵的微生物资源。

另一方面，根际代谢物的组成受干旱以及植物根系对干旱的反应影响，这些代谢物可能介导特定微生物的招募和富集（Enagbonma等人，2023年）。Li等人（2023年）注意到Streptomyces、Bacillus和一些放线菌与根系分泌物中的有机酸和氨基酸含量显著相关，并通过进一步的土壤培养实验验证了脱落酸和茉莉酸对Streptomyces丰度的调控作用。Yuan等人（2024年）研究了夏季玉米根际微生物多样性和代谢物在干旱胁迫下的变化，发现L-缬氨酸的增加显著增强了根际中Gemmaatimonadota的丰度。因此，外源施用这些与相互作用相关的代谢物可能是一种有前景的策略，用于调节根际微生物群落，从而增强S. lineare在EGRs中的耐旱性。迄今为止，S. lineare在缺水条件下根际微生物群落和代谢物的动态及其相互作用仍尚未得到充分研究。

为了解决这些空白，我们在S. lineare缺水50天期间的三个特定干旱阶段采集了其根际基质样本，进行微生物组和代谢组分析，以阐明根际微生物群落和代谢物的动态及其相互作用。此外，还将S. lineare的与相互作用相关的代谢物外源施用于根际，以研究它们对优势根际微生物类群和植物耐旱性的影响。基于此，我们提出了三个假设：（1）随着干旱程度的增加，S. lineare的根际微生物群落在不同干旱阶段会有显著差异，其优势类群将向具有耐旱性和有益植物相互作用功能的类群转变；（2）缺水会显著改变S. lineare的根际代谢物组成，导致具有微生物富集潜力的代谢物积累；（3）将与相互作用相关的代谢物外源施用于S. lineare的根际可以有效丰富相应的微生物类群并提高植物的耐旱性。

实验部分

缺水实验和根际基质采样

准备S. lineare的植物盆栽，并将其放置在受控温室中进行50天的缺水处理。盆栽准备和缺水实验的详细信息见补充材料。实验期间，每天上午8:00使用精度为0.01克的电子天平测量每个盆栽的基质含水量（SWC）。在缺水第0天（初始阶段，IS）采集了S. lineare的根际基质样本

缺水条件下S. lineare根际微生物群落的动态

对于缺水条件下S. lineare根际微生物群的α多样性，WDS阶段的细菌群落的Shannon指数较高，Simpson指数较低（p<0.05）（图1a）。相比之下，EDS阶段的真菌群落的Chao1指数明显低于IS和WDS阶段（p<0.05）（图1b）。PCoA结果显示，不同干旱阶段根际细菌群落之间的变异

讨论

总体而言，随着缺水程度的增加，S. lineare根际中耐旱微生物类群的显著变化和富集为我们的第一个假设提供了有力证据。关键在于，WDS阶段的根际微生物多样性高于其他干旱阶段，且在缺水阶段根际微生物群落内的变异比缺水阶段更为稳定（Prudent等人，2020年）

作者贡献声明

陈旭：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，可视化，正式分析，概念构思。付大方：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源管理，项目协调。胡斌：撰写 – 审稿与编辑，验证，数据分析，数据管理。

出版同意

不适用。

伦理批准和参与同意

不适用。

资金来源

本研究未获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

不适用。