土壤pH值驱动的phoD-和pqqC-携带微生物群落之间的生态位分化，及其对酸性红土中磷有效性的影响

《Applied Soil Ecology》：Soil pH-driven niche differentiation between phoD- and pqqC-harboring communities and its implications for phosphorus availability in acidic red soils

本研究分析酸性红壤中phoD和pqqC携带菌群，发现土壤pH显著影响两者丰度及群落结构，pH≥5.5时phoD菌群网络复杂稳定，pH<5.5时pqqC菌群connectivity增强，且pqqC菌贡献更多有效磷，Actinomycetota中的Trebonia属为核心驱动者。

　　

冯增伟|高红|陈梦|谢晓琳|叶国建|秦永强|冯广达|邓明荣|姚青|朱红辉

农业微生物组学与精准应用重点实验室（MARA），广东省微生物培养与利用重点实验室，农业微生物组重点实验室（MARA），华南应用微生物学国家重点实验室，广东省科学院微生物研究所，广州，510070，中国

摘要

酸性红土中磷（P）的有效性主要受解磷细菌（PSB）的影响，尤其是那些携带phoD和pqqC基因的细菌。然而，土壤pH值对这些关键PSB类群的群落结构、相互作用网络及其功能贡献的差异性影响尚不清楚。在本研究中，我们分析了典型酸性红土区域的土壤化学性质以及PSB的丰度和群落组成。研究结果表明，土壤pH值是唯一与phoD和pqqC基因绝对丰度显著相关的土壤因素，与phoD基因呈正相关，与pqqC基因呈负相关。冗余分析显示，携带phoD基因的群落受更多土壤化学性质的影响，而携带pqqC基因的群落则更受pH值和特定磷形态的强烈影响。共现网络分析进一步表明，在非酸性条件下（pH ≥ 5.5），携带phoD基因的群落网络更为复杂和稳定；而在酸性条件下（pH < 5.5），携带pqqC基因的群落内部连接性增强。随机森林分析显示，携带pqqC基因的细菌解释了更大比例的可用磷（AP）变化（贡献率为14.72%），而携带phoD基因的细菌仅贡献了3.50%。此外，属于放线菌门（Actinomycetota）的核心pqqC基因携带物种，特别是Trebonia属，与AP含量呈强正相关。总之，本研究表明携带pqqC基因的细菌（尤其是放线菌门）与酸性红土中的磷有效性之间存在关联，为定向筛选PSB以提高土壤肥力提供了依据。

引言

磷（P）是所有生物体必需的元素，在全球农作物生产和粮食安全中起着关键作用（Cordell等人，2009；De Bang等人，2021）。然而，在酸性红土中——这类土壤在中国占主导地位，其特点是土壤有机质（SOM）含量低，铁（Fe）和铝（Al）氧化物含量高——大部分磷以不可溶形式存在，主要是无机磷（Pi）（Zhou等人，2018；Dong等人，2021；Chen等人，2022；Feng等人，2025）。这导致植物可利用的磷（AP）严重不足，主要表现为正磷酸盐阴离子（H₂PO₄^?和HPO₄^2?），从而显著限制了作物产量（Bünemann，2015）。尽管施用磷肥可以暂时缓解这一短缺，但施用的磷酸盐肥料会迅速转化为不可溶的Pi（例如Al₃₊、Fe₃₊和Ca₂₊）和有机磷（Po），导致利用率仅为5-25%（Li等人，2023）。此外，按照目前的提取速率，全球磷矿石储量预计在50到100年内将被耗尽（Sattari等人，2012）。值得注意的是，如果能够有效利用农业土壤中积累的大量不可溶性磷，理论上可以满足全球农作物生产的磷需求近一个世纪（Khan等人，2009；Zhu等人，2018）。因此，开发策略以 mobilize 这些固定在酸性红土中的磷资源不仅对于提高土壤中磷的利用率至关重要，也有助于推动农业的绿色转型和实现成本效益高且可持续的生产。

解磷细菌（PSB）是土壤磷循环的关键生物驱动因素，代表了一种提高磷有效性的可持续方法。在过去几十年中，两种关键的功能类群得到了广泛研究（Li等人，2023）。第一类细菌促进不可溶性Pi的矿化。这些细菌分泌多种胞外酶，包括磷酸酶、磷酸水解酶、植酸酶、磷酸萘酯酶等，从而 mobilize Pi 并释放 AP（Zhu等人，2018；Liu等人，2021）。其中，碱性磷酸酶是土壤中最重要的酶之一，负责水解正磷酸酯（Li等人，2021a；Liu等人，2021；Wang等人，2024）。这种酶在中性和微碱性土壤条件下通常表现出更高的活性（pH > 7）（Zhu等人，2018；Pan和Cai，2023）。重要的是，phoD基因是各种土壤生态系统中这种酶的最具代表性的分子标记基因（Wang等人，2024）。第二类细菌可溶性化不可溶性Pi。这些细菌主要分泌低分子量有机酸（如葡萄糖酸），使周围土壤酸化，并螯合金属离子（如Fe³⁺、Al³⁺和Ca²⁺），从而从不可溶性Pi中释放 AP（Zhu等人，2018）。功能基因pqqC常被用作吡咯喹啉醌（PQQ）生物合成的分子标记，PQQ是葡萄糖酸合成所需的氧化还原辅因子（Siles等人，2022）。这两种关键功能类群共同构成了土壤中磷 mobilization 的功能核心。由于碱性磷酸酶的活性依赖于pH值，而有机酸的分泌效果受土壤酸度影响，因此这两种功能途径都与土壤pH条件密切相关。

酸性红土的最典型特征是pH值低和不可溶性磷含量高（Zhou等人，2018；Feng等人，2025）。尽管土壤pH值被广泛认为是塑造PSB群落结构的关键因素（Ragot等人，2015；Ragot等人，2016；Chen等人，2019；Zheng等人，2019；Pan和Cai，2023），但pH值如何不同地影响这两个主要PSB类群——即携带phoD和pqqC基因的细菌的群落组成、相互作用网络及其功能贡献，在集约管理的农业生态系统中（如果园、菜田和农田）仍不清楚。此外，目前尚不清楚哪种类型的PSB在这些生态系统中起主导作用，特别是在酸性红土中，以及哪些具体类群是核心功能驱动因素。

基于上述背景，我们提出以下假设：（1）在酸性红土中，土壤pH值显著影响携带phoD和pqqC基因的细菌的群落结构，导致它们之间有明显的生态位分化；（2）鉴于Pi固定是酸性红土中磷限制的主要原因，携带pqqC基因的细菌可能是维持土壤AP的关键贡献者。为了验证这些假设，我们从多种农业用地类型的典型酸性红土区域收集了土壤样本，并分析了这两种PSB类群的丰度、多样性和群落组成，同时确定了土壤AP含量的核心驱动因素。本研究旨在从PSB的角度深入理解酸性红土中的磷循环机制，并为制定精确的磷管理策略和筛选高效细菌资源提供理论基础。

章节摘录

土壤采样与调查

2021年10月至11月期间，在中国广东省的不同农业用地类型（如果园、菜田和农田）进行了土壤采样。共调查了40个采样点。它们的土壤pH值、气候和土壤类型、植被（作物种类）以及地理坐标见表S1。在每个采样点，避开最近的施肥点并清除可见的石块和植物残渣后，采集了三个直径为5厘米的土壤芯样。

土壤pH值及其他化学性质对PSB丰度的影响

根据Spearman相关性分析，土壤pH值是唯一与所有五个微生物丰度指标显著相关的化学性质：细菌16S rRNA、phoD和pqqC基因的拷贝数，以及携带phoD和pqqC基因的细菌的相对丰度（图1a）。更具体地说，土壤pH值与16S rRNA基因的拷贝数（相关系数r = 0.331，P = 0.037）、phoD基因（r = 0.530，P < 0.001）显著正相关。

土壤pH值是PSB群落生态位分化的首要和独立驱动因素

土壤pH值被广泛认为是调节携带phoD和pqqC基因的细菌的群落结构和功能的关键土壤因素（Dick等人，2000；Ragot等人，2016；Chen等人，2019；Zheng等人，2019；Pan和Cai，2023）。在本研究中，土壤pH值是唯一一个与这两种关键PSB类群的丰度显著且独立相关的土壤因素——对携带phoD基因的细菌呈正相关，对携带pqqC基因的细菌呈负相关（图1，表S2）。

结论

根据综合结果，我们得出结论：土壤pH值是驱动酸性红土中PSB丰度、群落结构和生态网络的主要因素，但它对这两种关键功能类群——携带phoD和pqqC基因的细菌——产生了根本不同的影响：较高的土壤pH值有利于携带phoD基因的细菌的丰度，但抑制了携带pqqC基因的细菌的丰度。这导致了明显的生态位分化：携带phoD基因的群落受到...

CRediT作者贡献声明

冯增伟：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，软件，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。高红：可视化，软件，方法学，调查，正式分析，数据管理。陈梦：方法学，调查。谢晓琳：方法学，调查，资金获取。叶国建：方法学，调查。秦永强：方法学，调查。冯广达：撰写 – 审稿与编辑，

利益冲突声明

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致谢

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本研究得到了国家自然科学基金（编号32170118和32370109）、广东省科技发展计划（编号2022GDASZH-2022010101）、广东省专项支持计划（编号2024TQ08N551）以及第十四届农业科技创新九大重点领域开放竞争计划的财政支持。