河流与湖泊之间的相互作用决定了鄱阳湖生态系统对水文变化响应的百年尺度时空变异性

《CATENA》：River-Lake interactions determine centennial-scale spatio-temporal variability in ecosystem responses to hydrological changes in Poyang Lake

本研究对比鄱阳湖两个水文连通性差异显著的子湖（直连与隔离）的生态响应，利用170年浮游甲壳类化石和地化记录分析发现，两者在1960年代人类干预（堤坝/水闸）下同步发生生态转变，但驱动机制不同：直连子湖因泥沙淤积和水质恶化导致近岸生物减少，孤分子湖因营养积累和栖息地简化出现群落均质化。三峡大坝运行后持续加剧水文干扰，导致两子湖生态恶化。研究揭示了水文连通性调控生态格局的机制差异，为洪泛区湖泊管理提供理论依据。

　　

王倩|赵彦杰|何虎|张恩楼

中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与流域水安全国家重点实验室，南京 211135，中国

摘要

洪泛区湖泊对维持淡水生物多样性至关重要，其生态动态受水文连通性和流域过程的影响。然而，局部与区域水文变化如何驱动相连和孤立子湖泊系统的不同生物地理响应仍知之甚少。我们利用高分辨率的亚化石枝角类动物和地球化学记录，比较了鄱阳湖（中国）两个水文特征不同的子湖泊之间生态格局变化的时空差异，这些记录覆盖了约170年的时间。在20世纪60年代，这两个子湖泊——一个与主湖自由相连（直接连通），另一个水文上孤立（水交换有限或没有直接水交换）——都经历了同步的生态格局变化，这与重大的人为干预措施相吻合：前者是堤坝建设（导致孤立），后者是河流改道。这些变化重塑了水文连通性、沉积物输送和营养物动态，引发了枝角类动物群落的改变，包括分类单元均匀性的降低、滨岸物种的减少以及耐受性强的浮游物种的扩张，这反映了湖泊尺度上的生物同质化。关键在于，这些变化背后的机制不同：在孤立子湖泊中，营养物滞留和栖息地简化是主要因素；而在连通子湖泊中，沉积物引起的浑浊度和栖息地退化是关键因素。三峡大坝运行后，两个子湖泊都经历了持续的生态恶化，这与加剧的水文扰动和整个流域的富营养化有关。水文变化可以通过局部水文连通性机制，在洪泛区景观中驱动同时发生但机制不同的生态格局变化。我们的发现表明，生物地理模式（如群落同质化）是局部和区域过程相互作用的结果，这强调了在人类活动和气候变化压力加剧的情况下管理洪泛区湖泊时考虑水文控制模式（孤立与连通）的必要性。

引言

洪泛区湖泊是地球上水文动态最活跃、生态多样性最丰富的淡水系统之一，提供了从养分循环到洪水缓解等关键生态系统服务，这些服务支撑了社会经济发展（Tockner等人，2010；Tockner和Stanford，2002）。然而，这些系统正面临由气候变化、大坝建设、土地利用变化和污染引起的水文扰动日益加剧和前所未有的退化（Maavara等人，2015；Tockner等人，2010；Xue等人，2024）。这种情况在人口密集的地区尤为明显，如长江流域，国家政策致力于在保护和开发之间取得平衡（He等人，2021；He、Chen、Yang、Li和Lu，2021；Li、Wan和Yang，2024a；Li等人，2024b）。例如，三峡大坝的运行引发了洪泛区湖泊生态系统的快速变化（He等人，2021；He、Chen、Yang、Li和Lu，2021）。这些变化包括：（i）与长江的季节性水交换中断，导致旱季长期干燥（Mei等人，2015；Zhang等人，2016）；（ii）沉积物供应减少，导致河道侵蚀和洪泛区退化（Feng等人，2013；Lai等人，2014）；（iii）由于养分负荷增加和水动力变化，富营养化和水质恶化（Feng等人，2012a；Feng、Hu、Chen、Tian和Chen，2012b；Li等人，2020）。此外，大规模的水文变化显著改变了季节性水文动态，导致生物多样性减少、藻类爆发以及浮游生物和无脊椎动物组成和结构的突然变化（Wang等人，2019；Zeng等人，2024b；Zeng、Qiu、Wu、Liu和Li，2024a）。更重要的是，这些累积变化威胁到了洪泛区湖泊系统的恢复力及其维持关键生态系统服务的能力，凸显了在持续的人为和气候压力下理解其生态和水文动态的紧迫性。

大型河流-湖泊洪泛区由复杂的水文地貌特征网络组成，包括河流、子湖泊和湿地，这些要素相互作用以维持生态系统功能（Park和Latrubesse，2017）。鄱阳湖是少数仍与长江自由相连的湖泊之一，但近年来由于堤坝、堤防和水闸的建设，湖泊逐渐变得支离破碎。这种破碎化导致子湖泊分布的空间异质性显著增加（Wang，2023），到2020年代，已有60个子湖泊（总面积599.2平方公里）占据了几乎一半的孤立湿地面积（Li、Wan和Yang，2024a；Li等人，2024b）。由于面积较小、缓冲能力有限以及局部干扰加剧，子湖泊特别容易受到生态扰动（Lauridsen等人，1996；Salgado等人，2017）。它们的水文连通性非常动态：在旱季与主湖断开，但在雨季作为蓄洪区发挥作用，水闸和季节性水位波动调节它们与更广泛水文过程的联系。最近的水动力和遥感研究证实，连通性的降低和流动模式的改变显著影响了鄱阳湖及其子湖泊的湿地植被和生态系统结构（Bu等人，2025；Zeng等人，2024b；Zeng、Qiu、Wu、Liu和Li，2024a）。尽管关于鄱阳湖生态系统动态的研究越来越多（例如，Hu等人，2007；Zeng等人，2024b），但专注于其子湖泊的百年尺度生态重建仍然很少，这在我们理解子湖泊生态系统如何响应长期水文和环境变化方面留下了重大空白。

子湖泊根据其连通性和外部河流力量的影响程度表现出不同的生态响应（Paggi，2007），这些影响可以分为两种对比鲜明的水文控制模式：连通和孤立。连通的子湖泊与主河保持自然的水文联系，其特征是周期性的洪水脉冲、不受阻碍的水交换以及动态的沉积物/养分通量，这些直接调节它们的物理和生态过程。季节性水位波动扩大或缩小滨岸栖息地，而河流沉积物输入改变了基质性质，共同支持适应干扰的生物群落。相比之下，孤立的子湖泊由于人为干扰（如大坝运行、取水或堤防建设）或地貌变化而与主水文网络断开，导致水文格局改变：水交换仅限于局部径流，水力停留时间延长，养分倾向于积累而不是被冲走（Li、Wan和Yang，2024a；Li等人，2024b；Wang等人，2019）。这些干扰改变了连通和孤立子湖泊中的沉积物输送、养分循环、栖息地可用性和初级生产力（Chen等人，2010）。这些变化反过来又对无脊椎动物群落的结构和分布产生连锁效应。此外，湖泊内部的异质性（如水深、沉积物类型、风暴露程度、与流入/流出的接近程度以及岸线植被的存在）通过塑造局部栖息地复杂性和资源可用性来调节无脊椎动物的分布（Salgado等人，2017），进一步放大了不同水文控制模式下子湖泊之间的生态差异。

枝角类动物作为淡水生态系统中的优势浮游动物，在初级生产者和更高营养级之间的能量流动和养分循环中起着关键作用（Jeppesen等人，2001）。它们的几丁质残骸在沉积物中保存良好，使得能够长期重建生态系统动态（Smol，2008；Jeppesen等人，2011），这对于理解水生系统如何响应数十年到百年的环境扰动至关重要。此外，它们对包括养分水平变化、水文条件和栖息地结构在内的多种环境变量的敏感性使它们成为追踪生态和水动力变化的理想生物指标（Bjerring等人，2009；Davidson等人，2010；Go?dziejewska等人，2016；Kattel、Dong和Yang，2016a；Kattel、Gell、Zawadzki和Barry，2016b；Kattel等人，2018；Nevalainen，2011；Paw?owski等人，2015）。例如，Baranyi等人（2002）展示了河流连通性/洪水对洪泛区水体中微甲壳类动物群落的影响。研究表明，主河道与洪泛区湖泊之间的水文连通性程度调节了浮游动物的密度和群落结构（Go?dziejewska等人，2016）。在长江沿岸的洪泛区湖泊的研究中，水文变化对枝角类动物群落组成的影响得到了证实，表明连通性的降低可能限制依赖大型植物栖息地的滨岸物种的扩散，而人为活动增加的养分负荷可能有利于适应富营养化条件的浮游生物（Cheng等人，2020；Dong等人，2020）。然而，鄱阳湖子湖泊中枝角类动物对水文断开和多重压力因素的具体响应仍不甚清楚，缺乏长期研究来区分自然变异和人为引起的变化。

为了解决这些空白，本研究整合了来自鄱阳湖两个对比鲜明的子湖泊（朱湖和青岚湖）的化石枝角类动物组合和地球化学指标，这两个湖泊与主湖的水文连通性不同。我们测试了这样一个假设：过去约170年中，鄱阳湖子湖泊中的枝角类动物组合经历了不同的演替变化，这些变化是由水文连通性丧失、气候变率和人类活动的协同效应驱动的。具体来说，我们的目标是：（1）区分水文变化（如连通性丧失、流动模式改变）、气候变率和人类活动（土地利用变化、养分负荷）在塑造生态动态中的相对贡献，重点识别触发突然生态变化的临界水文阈值；（2）将这些子湖泊的记录推广到更广泛的鄱阳湖系统，以评估水文异质性如何在持续的环境压力下调节生态韧性。通过阐明水文连通性如何调节沉积物动态、养分循环和生物群落，本研究加深了对水文-生态复杂洪泛区系统时空变异性的理解，为预测水文变化下的生态响应提供了机制框架，为调节湖泊-河流网络中的水资源管理提供了基于证据的策略。

部分摘录

鄱阳湖及其子湖泊

鄱阳湖是中国最大的淡水湖（约3000平方公里），位于长江（或称长江）中游（115°47′–116°45′E，28°22′–29°45′N）（图1a）。鄱阳湖主要接收来自当地降水、主要河流（赣江、抚河、信江、饶河和秀水）以及夏季来自长江的补给（Feng等人，2012a；Feng、Hu、Chen、Tian和Chen，2012b）。湖泊通过一个狭窄的出口排入长江

年龄模型

在朱湖中，从沉积物核心表面到底部，²¹⁰Pb（²¹⁰Pb_ex）活性总体上呈指数下降（图2a）。沉积物核心的年代是通过²¹⁰Pb和CRS模型确定的。在23厘米深度处观察到一个明显的¹³⁷Cs峰值，对应于1963年大气核武器试验造成的沉降物峰值。这一明确的¹³⁷Cs信号被用来验证基于²¹⁰Pb的年龄-深度模型（Davis等人，1984

讨论

我们的研究探讨了鄱阳湖各子湖泊对水文变化的生态响应的时空差异，这些差异受不同水文控制模式的影响。通过使用化石枝角类动物残骸重建这些子湖泊的生态演变，我们发现，与主湖自由相连的子湖泊（直接连通）和水文上孤立的子湖泊（水交换有限或没有直接水交换）都经历了同步的生态格局变化

结论

本研究强调了水文连通性在塑造洪泛区湖泊生态和沉积动态中的核心作用。通过比较朱湖和青岚湖这两种不同环境轨迹的湖泊-河流和湖泊-支流连通性，我们表明湖泊-河流和湖泊-支流连通性的时空变异性决定了沉积物沉积模式、养分积累和生物群落结构，从而引发了

CRediT作者贡献声明

王倩：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，调查，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。赵彦杰：方法学，调查。何虎：方法学。张恩楼：撰写——审稿与编辑，监督，项目管理，调查，资金获取，数据管理，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了江西省“双千计划”（Jxsq2023101035）、国家自然科学基金（42025707、42277443、2307561）、江西省自然科学基金（20232ACB215006）以及NIGLAS科技规划项目（NIGLAS2022GS02）的支持。