《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Harnessing Mycelium-Based Morphology of Filamentous Fungi in Food Biomanufacturing: Integrated Advances, Challenges, and Future Perspectives
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丝状真菌作为可持续食品生物制造平台，其多细胞丝状体结构（菌丝）的形态调控与代谢效率密切相关。通过整合遗传工程、合成生物学、代谢工程及发酵工艺优化，构建形态工程平台可精准调控菌丝形态（宏观结构如菌丝球形成与微观结构如分生孢子形态），从而提升有机酸、酶制剂及功能性蛋白等产物的生物合成效率。研究指出，菌丝形态（分散状或凝聚态）直接影响代谢产物类型与产量，需结合目标产物特性进行多级调控。未来需突破形态-代谢互作机制研究，推动真菌工厂向高效、环保、高附加值食品工业转化。
徐梦梦|宋明|崔家豪|郭宇曦|赵丽婷|陈雷|史贵阳|范大明|丁中央
江南大学生物技术学院及教育部碳水化合物化学与生物技术重点实验室，中国无锡214122
摘要
背景
许多丝状真菌是食品生物技术的可持续且高效的宿主，因为它们与食品资源的开发和利用密切相关。与细菌和酵母不同，丝状真菌具有显著的形态复杂性，这赋予了它们在食品工业应用中独特的优势。
范围和方法
本综述总结了丝状真菌的最新进展，重点关注其在浸没培养中的菌丝形态及其对食品生物制造的影响。内容包括：(i) 形态特征；(ii) 形态对工艺性能的影响；(iii) 从物理、遗传到微生物相互作用的各种形态调控策略；(iv) 先进的监测技术。此外，该研究提出了一个通过整合形态工程平台升级的真菌细胞工厂，该平台结合了基因工程、合成生物学、代谢工程和发酵工艺优化。还探讨了将工程菌丝应用于食品生物制造所面临的挑战。
发现与结论
丝状真菌具有显著的形态可塑性和代谢多样性，精确控制菌丝形态对于发挥其工业潜力至关重要。形态工程和形态代谢工程的整合与发展——包括形态调控、监测和编辑——使得能够实现精确的形态控制。这种定制形态的能力对于将菌丝工程化为创新的食品成分和高性能生物材料至关重要。通过这种协同创新，形态工程有望将丝状真菌转变为强大、高效且可持续的细胞工厂，为全球食品可持续性挑战提供新的解决方案。
引言
丝状真菌是一种极其丰富和多样的生物资源，它们在各种陆地栖息地和生态系统中普遍存在且适应性强（Chambergo和Valencia，2016）。这些真菌主要以多细胞丝状网络的形式生长，称为菌丝（共同构成菌丝体），这是它们的营养体。一些丝状真菌可以产生大型宏观繁殖结构，即子实体，通常被称为蘑菇（Rekdal等人，2024）。许多丝状真菌（通常称为霉菌）没有繁殖结构，其主要特征是菌丝形态；这些生物被广泛用于食品生产、工业酶和次级代谢产物的生产（Cairns等人，2019）（图1）。它们既可以在单独培养系统中生长，也可以在自然环境中与其他微生物混合培养，表现出对不同氧气水平的耐受性，具有抗重金属能力，能够吸收多种有机和无机化合物，适应温度变化，调节pH值，并在盐度波动条件下维持渗透压平衡（Chambergo和Valencia，2016；Knowles等人，2022）。
丝状真菌作为重要的食品生物制造平台，提供了在功能性食品、食品添加剂、食品酶制剂、天然抗氧化剂和营养补充剂中广泛应用的各种天然化合物（Arslan等人，2024；W?sten，2019）（图1）。真菌培养的简单性和可扩展性使其在众多食品相关行业中越来越重要，显示出巨大的市场潜力，并反映了与人类基本需求的内在联系。菌丝通过提供蛋白质、脂质、脂肪酸、维生素和纤维等必需营养素来增强加工食品的营养和感官特性。此外，由于其丰富的特殊代谢产物库，菌丝经常作为治疗性食品补充剂的重要组成部分（Holt等人，2023）。
作为多细胞真核微生物，丝状真菌拥有更多的蛋白质编码基因，其形态复杂性高于单细胞真菌（Chambergo和Valencia，2016）。丝状真菌的菌丝形态与其生产力密切相关（Veiter等人，2018）。形态工程包括控制宏观和微观真菌形态的策略。代谢工程干预可以显著重塑形态表型；因此，代谢工程的形态调控不仅限于控制形态，还涉及代谢-形态关系的综合优化（Müller等人，2002）。这种方法旨在阐明并利用代谢和形态发生之间的双向调控机制，从而实现高生产力和工业有利形态的和谐表型。Nens Nielsen的研究小组通过研究Aspergillus oryzae中的chsB和csmA基因，将形态与α-淀粉酶生产联系起来，发现chsB控制菌丝分枝，但增加分枝并未提高α-淀粉酶产量（Müller等人，2002）。2006年，Gilles通过基因调控在Streptomyces中引入了形态工程（van Wezel等人，2006）。Wucherpfennig和Driouch将其确立为一个关键研究方向，通过应用工程原理来控制形态并提高产品积累（Wucherpfennig等人，2010；Driouch等人，2010）。菌丝形态在生理功能中起着关键作用，全面了解特定代谢产物的激活触发因素和形态发生的协调因素对于开发丝状真菌系统及其在食品生物制造中的应用至关重要。
近年来，菌丝作为一种有前景且环保的可持续性替代方案出现，具有很高的生物质生产潜力。这些独特的真菌是高质量蛋白质、膳食纤维和微量营养素的丰富来源，对于改善公共卫生和应对由食物不安全和不健康高热量饮食引起的营养不良和营养不足至关重要（Holt等人，2023）。此外，菌丝生物质因其可生物降解性、可回收性和环境友好性而受到重视，成为食品包装行业中广泛应用的领先生物材料（Gandia等人，2021；Sreerag等人，2025）。
从丝状真菌中提取的 marketable 产品已成为环保和可持续的替代品，表明全球对基于真菌的产品研发越来越关注。这一趋势正在推动许多初创企业进入替代蛋白质和环保生物材料等创新领域。鉴于丝状真菌的巨大市场价值，真菌产品的研发有望带来显著的增长潜力并对全球经济产生重大影响（Niego等人，2023）。
部分摘录
丝状真菌菌丝的形态特征
形态控制是研究丝状真菌的一个长期而关键的挑战，因为菌丝生长模式对代谢产物有重要影响，并且是工业过程控制的关键决定因素。这些真菌表现出广泛的形态变异，传统上分为宏观和微观尺度。
菌丝形态与代谢产物和酶生产的关系
形态、过程控制和生产力密切相关。然而，不存在一种普遍最佳的形态形式可以直接与丝状真菌的生产性能提升相关联。
多项研究表明，颗粒形式的代谢产物通常产量更高，而丝状菌丝更有利于酶的生产（Karahalil等人，2019）。例如，citrinin含量与颗粒直径相关，较大的Monascus
基于菌丝的食品作为可持续的未来食品
基于菌丝的食品作为一种新兴的可持续膳食蛋白质来源，因其均衡的氨基酸组成、高膳食纤维含量和独特的纤维结构而受到广泛关注（Contato等人，2025）。它们越来越被认为是未来多样化蛋白质供应系统的潜在贡献者。真菌蛋白质主要来自菌丝，占其干重的20-30%，这一比例在某些情况下甚至超过...影响菌丝形态的关键因素
尽管有经验法则表明分散的菌丝由于其较大的表面积通常有利于酶的生产，而紧凑的颗粒则由于诱导的应激反应或改善的发酵流变学而有利于代谢产物的积累，但最佳形态仍高度依赖于具体菌株、目标产品和工艺条件。在A. niger和A. oryzae等丝状真菌中，最佳形态的形成受到...
监测菌丝形态的先进技术
研究丝状真菌的一个主要挑战是缺乏有效和定量的仪器来阐明其生长动态和形态特征。主要挑战和限制与获取有关形态的微观和宏观方面的数据有关。随着过程分析技术（PAT）的进步，监测方式已从传统的离线和破坏性成像转变为在线和原位工具（表3）。
通过形态工程平台升级真菌细胞工厂
一个多世纪以来，丝状真菌一直被用作合成有机酸、酶和生物活性化合物的多功能且高产的细胞工厂，从而确立了它们在食品生物制造中的关键作用（Madhavan等人，2022）。合成生物学和代谢工程领域的进步促进了丝状真菌向高效细胞工厂的转变（Fan等人，2025；Madhavan等人，2022）。作为复杂的多细胞...未来展望
丝状真菌凭借其生物多样性和形态可塑性，在可持续食品生物制造中起着关键作用。精确控制菌丝形态对于发挥其工业潜力至关重要。工程指导原则有三个：产品依赖的性能——最佳形态取决于目标产品；多层次调控——形态是由需要协调控制的相互作用产生的；精确设计——虽然基因和物理干预等工具...未引用的参考文献
Cairns等人，2019；Carver和Boswell，2008；Cerrone和O'Connor，2025；Chen等人，2024；Contato和Conte，2025；Du和Perré，2020；EAT MEAT，2025；Ecovative，2025；Gong等人，2023；Li等人，2024；Li等人，2024；MUSHROOM PACKAGING，2025；NoMy–PRODUCT，2025；Wang等人，2023。作者贡献
徐梦梦：概念构思、调查、正式分析、撰写——初稿、资金获取。
宋明：调查、验证。
崔家豪：数据整理、验证。
郭宇曦：可视化。
赵丽婷：正式分析
陈雷：撰写-审稿与编辑。
史贵阳：撰写-审稿与编辑。
范大明：撰写-审稿与编辑、监督。
丁中央：概念构思、撰写-审稿与编辑、监督。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（资助编号：32502129）；CPSF博士后奖学金计划（GZC20230988）；中国博士后科学基金（证书编号：2024M751158）的资助。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
