植被系统在临界点的进化趋势——基于最优控制方法

《Mathematical Biosciences》：Evolutionary tendency of vegetation systems at critical points — Based on optimal control methods

植被系统在干旱区的水分耦合模型中，结合最优控制理论分析四个关键临界点的演化倾向，通过DKL、PSNR、Cost和MRDR四个指标量化干预难度，揭示系统向斑状或均质稳态演化的方向性。

　　

作者：郑娜、王振、金珍、李莉

单位：山西大学复杂系统研究中心，太原市，030006，中国山西

摘要

干旱地区的植被系统通常表现出多样的空间格局结构，其随关键参数（如降水量）的演变常常伴随着复杂的分岔行为和多个临界点的出现。尽管分岔理论在过去半个世纪中受到了广泛关注，但对临界点自身动态行为的系统研究仍然有限。在本研究中，我们将最优控制理论引入植被-水相互作用模型，并将人类活动 $h(x,\mathrm{t<mo>)</mo>}$ 视为控制变量，代表对植被生长的直接干预（如种植、施肥、放牧等），并系统地探讨了系统在四个代表性临界点的演变趋势。本研究的核心思想是通过量化将系统从临界点状态引导到不同目标稳态的难度来评估植被在每个临界点的内在演变偏好。为此，我们引入了四个控制趋势指标——D_KL、PSNR、Cost 和 MRDR——来评估这种转变的难度。具体来说，控制成本（Cost）反映了所需的干预强度；D_KL 和 PSNR 衡量了控制状态与目标空间格局之间的差异；MRDR 则描述了优化过程中控制误差的收敛速率。通过计算不同控制路径下的这些指标并进行定量比较，我们揭示了系统在每个临界点的演变趋势。研究表明，在两个与图灵模式相关的临界点（p_T1 和 p_T2）上，植被系统倾向于向模式状态演变。具体而言，图灵起始临界点 p_T1 更倾向于形成斑点图案，而图灵终止临界点 p_T2 则有利于形成间隙图案。相比之下，在荒漠化临界点 p_des 和超临界分岔点 p_{c，系统分别倾向于向裸土状态和均匀植被状态演变。本研究首次从最优控制的角度描述了系统在临界点的演变方向，为理解干旱生态系统中临界点的动态机制提供了新的理论框架和分析工具。此外，现有的干旱分类框架主要基于降水量水平与植被系统能够维持的稳定状态之间的对应关系。通过明确纳入临界点及其相关的演变趋势，本研究系统地补充和完善了这些框架，为干旱等级之间的转变提供了动态和基于机制的解释。}

引言

植被是陆地生态系统的重要组成部分，在维持生态平衡、土壤和水资源保护以及气候调节中发挥着关键作用。在干旱和半干旱地区，降水量稀少且变化剧烈，因此水成为影响植被生长和空间格局形成的关键因素。在这种环境中，植被通常表现出多样的空间异质性，如斑点、迷宫状、条纹状或间隙状图案 [1]、[2]、[3]、[4]、[5]、[6]，这些图案在尼日尔和澳大利亚等典型干旱地区广泛存在（见图 1）。现有研究表明，这些图案是生态系统中的空间自组织的结果，由局部正反馈驱动：在小尺度上，植被促进自身的生长；而在大尺度上，有限的水资源限制了植被在周围区域的扩展。正反馈和负反馈的耦合打破了系统的空间均匀性，导致对称性破缺，最终形成了稳定的空间格局 [3]、[4]、[5]、[8]。这些植被格局的形态和空间分布可以作为植被丰度的关键指标，也可以用来评估生态系统所经历的干旱压力程度。这种对称性破缺是由系统不稳定性驱动的，这一概念可以追溯到图灵的开创性工作 [9]、[10]。这些理论基础有助于理解生态系统中的空间异质性、识别关键转变、提前预警生态退化以及制定有效的生态系统管理策略。

事实上，空间自组织模式不仅限于干旱植被系统，还广泛存在于各种自然生态系统中。例如，在贻贝床中，由于贻贝之间的局部促进作用和藻类消耗引起的长距离抑制作用，形成了规则的空间结构 [11]、[12]、[13]；在盐沼生态系统中，由营养消耗引发的短暂“仙境圈”图案与通过物理自组织过程（如土壤裂隙）形成的促进植被生长的结构共存 [14]、[15]；在淡水生态系统中，物理模板与内部自组织反馈的耦合驱动了营养物质和植被分布的空间异质性 [16]；此外，在珊瑚礁生态系统中，沉积作用、水动力学和珊瑚生理反馈之间的相互作用可以生成网状、规则排列的结构 [17]。这些例子表明，自组织是生态系统中的普遍动态机制，干旱植被系统是最具代表性和研究最充分的案例之一。

在干旱生态系统中，降水量是驱动植被系统在多种状态之间转变的关键分岔参数。随着水资源的减少，植被系统经常在不同的状态之间转变，包括从均匀植被转变为图案结构、在不同类型的图案之间切换，最终可能导致荒漠化 [7]、[18]。为了揭示这些转变背后的机制，研究人员开发了一系列植被生长模型，成功再现了在各个地区观察到的丰富空间自组织图案。利用这些数学工具，他们识别出这些模型中的多个临界点，这些临界点驱动了植被状态之间的转变，从而能够预测在降水梯度变化下生态系统的潜在状态转变 [5]、[19]、[20]、[21]、[22]。此外，许多研究表明，空间自组织（例如图灵图案）和临界减缓不仅反映了生态系统当前的动态状态，还作为即将发生的关键转变的重要预警信号 [23]、[24]、[25]、[26]、[27]、[28]。同时，一些研究探讨了利用人类干预来防止关键转变并促进植被恢复的方法，从而为有效的生态系统管理提供了科学指导 [18]、[29]、[30]、[31]、[32]、[33]。尽管陈等人的研究关注的是鱼类种群而非植被，但它同样表明有针对性的干预可以改变生态系统的轨迹 [34]。总之，识别和描述与状态转变相关的临界点对于理解生态系统动态和设计有效的干预措施至关重要。然而，临界点本身的动态特性仍然研究不足。系统在这些临界阈值下的演变方式，以及它是否倾向于特定结构，仍然是基本未解的问题。这是本研究的核心关注点。

本研究创新地将最优控制理论与临界点动态的研究相结合，使用人类活动作为控制变量，从模式转变的角度系统地探讨了生态系统在临界点的演变趋势。这种方法为解决这一关键问题提供了新的研究途径。最优控制理论旨在以最小的成本实现特定目标，已广泛应用于生态学、生物学和经济学等多个领域 [18]、[30]、[35]、[36]、[37]。影响植被格局演变的因素可以大致分为两类：自然因素（如降水量、阳光、温度和地形）——这些因素通常难以操控 [38]、[39]、[40]、[41]；以及人为因素（如放牧、土地耕作和造林）——这些因素可以通过人类干预进行调节 [42]、[43]。鉴于人为因素的可控性，它们为影响植被格局提供了实际途径。因此，通过设计针对目标植被模式的适当形式的人类活动，最优控制理论可以用来确定时间和空间上所需的干预强度。此外，这种干预强度的大小可以作为干预“难度级别”的定量指标。本文讨论的演变趋势正是基于这一“难度级别”进行精确描述和比较的。

本研究的主要框架如下：首先，我们回顾了 Hardenberg 植被模型，并确定了模型中的四个关键临界点。接下来，我们制定了最优控制问题并推导出一阶必要最优性条件。为了量化“难度级别”，引入了四个趋势指标。最后，基于最速下降投影算法进行了数值模拟，以探讨植被系统在四个临界点的演变趋势。通过在控制过程中应用不同的控制持续时间，证明了我们方法的稳健性。

模型与分岔结构

2001 年，von Hardenberg 等人提出了一个新颖的植被动态模型，旨在研究荒漠化等生态问题 [19]。该模型引入了一个创新术语，用于表示由于根系吸水导致的植被斑块之间的水分竞争。它成功地捕捉到了干旱地区常见的特征性植被图案，并系统地总结了模型在平坦和倾斜地形上沿降雨梯度的所有稳定状态。

最优控制问题

基于上一节中介绍的分岔图，该模型包含四个关键临界点：p_des、p_c、p_T1 和 p_T2。为了研究这些临界点上的系统动态行为，本节引入了一个最优控制框架，其中人类活动由控制变量 $h(x,\mathrm{t<mo>)</mo>}$ 表示。这种控制直接作用于植被方程，调节植被生物量的变化。具体来说，$h(x,\mathrm{t<mo>)</mo>}$ 表示了人类的直接干预。

趋势指标

本研究旨在研究 Hardenberg 模型分岔图中确定的四个关键临界点上的动态行为，特别关注系统在每个点上倾向于演变的稳态类型。为此，我们在本节引入了一组趋势指标，为后续研究中考察这些临界点上的系统演变趋势奠定了基础。

在

选择合适的目标状态

为了更深入地了解系统在临界点上的演变趋势，选择合适的目标状态是进行控制优化分析的关键步骤。如图 3 所示，我们系统地选择了 10 个代表性目标状态，这些状态涵盖了在不同降水量水平下出现的典型生态结构。

结论与讨论

分岔现象揭示了随着参数变化，复杂动态系统中稳态解的演变，分岔点通常对应于系统行为发生质变的临界值。研究这些临界点不仅有助于更深入地理解这些系统中突然转变的机制，还为控制策略的制定提供了理论基础和实际指导。

作者贡献声明

郑娜：撰写——原始草稿、调查、形式分析、概念化。王振：撰写——审阅与编辑、监督、概念化。金珍：撰写——审阅与编辑、形式分析。李莉：撰写——审阅与编辑、形式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（项目编号 42275034、42075029）、山西省引进海外高层次人才科研活动（20230013）以及山西省基础研究计划（项目编号 202303021223009）的支持。