《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Impact of dual-axis elevated photovoltaic systems on bats’ activity and foraging behavior in wheat fields and hay meadows
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本研究评估了法国西部17个农业用地中双轴光伏系统对蝙蝠活动的影响，发现中程回声定位蝙蝠在靠近光伏板处活动显著增加，而长程回声定位蝙蝠活动不受影响。结果可能与光伏板作为垂直地标吸引中程物种有关，但未发现与昆虫生物量或植物多样性的关联，提示光伏设计需考虑生态适应性。
瓦伦丁·勒鲁瓦（Valentine Leroy）| 黛安·扎佐索-拉科斯特（Diane Zarzoso-Lacoste）| 吉约姆·德科克（Guillaume Decocq）| 保罗-埃米尔·努瓦罗-科松（Paul-Emile Noirot-Cosson）| 罗南·马雷克（Ronan Marrec）
法国皮卡第朱尔·凡尔纳大学（Université de Picardie Jules Verne）UMR CNRS 7058 “人类化系统的生态与动态”（EDYSAN）研究组，地址：法国亚眠80000，卢韦尔斯街1号（1 rue des Louvels）
摘要
尽管农光互补系统（Agrivoltaic, APV）发展迅速，但人们对它们对蝙蝠的影响知之甚少。我们在法国西部17个农业地块（10块小麦田和7块干草草地）中，评估了双轴高架光伏系统对蝙蝠活动的影响（2023–2024年）。使用超声波记录仪在三个标准化地点（靠近光伏系统、田地中心以及树篱旁）进行了声学调查。我们从群体层面和群体内的物种层面量化了蝙蝠的活动情况。蝙蝠的觅食嗡嗡声有助于识别觅食行为，而粘性陷阱上的昆虫密度和植物物种丰富度则作为猎物可用性的间接指标。我们利用广义线性混合模型测试了记录仪位置对蝙蝠活动、觅食嗡嗡声、节肢动物生物量以及植物物种丰富度及其相互关系的影响。在小麦田中，中距离回声定位蝙蝠在光伏系统附近的活跃度显著高于田地中心，但这与节肢动物生物量的增加无关，表明蝙蝠并非被猎物密度所吸引。像Pipistrellus pipistrellus和P. kuhlii这样的广食性物种可能被光伏系统的垂直结构所吸引，这种结构可能起到了地标的作用。短距离回声定位蝙蝠如Barbastella barbastellus和Rhinolophus属物种则更喜欢树篱，这可能是由于它们依赖结构复杂的栖息地并且避免开阔区域。因此，农光互补系统可以在局部影响蝙蝠的行为，创造出有利于适应性强物种的微生境。
引言
蝙蝠常被视为关键物种，因为它们承担着重要的生态角色并提供重要的生态系统服务（Cox等人，1992年；Ghanem和Voigt，2012年）。由于蝙蝠对环境中的气候和结构变化非常敏感（Jones等人，2009年；Russo等人，2021年），加之它们繁殖率低（Barclay等人，2004年）、寿命长（Munshi-South和Wilkinson，2010年）以及新陈代谢率高和食物需求大（Thomas和Speakman，2006年），它们也是宝贵的生物指示物种。例如，食虫蝙蝠通过控制农业害虫和疾病媒介，为农业生态系统的恢复力和生产力做出了贡献（Cleveland等人，2006年；Kunz等人，2011年；Tuneu-Corral等人，2023年）。蝙蝠对生态系统健康和人类福祉至关重要，然而它们正面临多种相互作用的威胁，包括气候变化、疾病、生物入侵、森林砍伐、农业活动、城市化、污染以及可再生能源生产，尤其是风力发电场的发展（Frick等人，2020年；O’Shea等人，2016年）。近年来，为了减少温室气体排放（Kunz等人，2007年；Worrell等人，2018年），可再生能源基础设施迅速扩张（REN21，2022年），这可能会增加对蝙蝠种群的压力。在可再生能源基础设施中，风力涡轮机因对蝙蝠的高风险而受到广泛研究：它们可能通过叶片碰撞或气压伤导致蝙蝠直接死亡，或通过栖息地丧失和退化间接导致蝙蝠数量减少（Barré等人，2018年；Frick等人，2017年；Gaultier等人，2020年；Minderman等人，2012年；Reusch等人，2022年）。因此，最近提出了一些欧洲指南，以改善这些基础设施对蝙蝠的保护（Rodrigues等人，2008年）。
其他有前景的可再生能源选项包括太阳能（IPCC，2011年）。近年来，研究人员开始研究固定地面安装的太阳能设施对蝙蝠的影响，发现这些设施对某些蝙蝠物种的活动没有影响（Farias等人，2020年）或活动减少（Froidevaux等人，2023年；Szabadi等人，2023年；Tinsley等人，2023年），这表明这些设施可能为特定觅食和飞行行为创造了不利的环境条件（Barré等人，2024年），可能是因为这些设施的空间布局扰乱了蝙蝠的飞行空间。然而，这些研究主要集中在边缘土地上，且主要关注固定地面安装的太阳能电站。最近，农光互补系统（Agrivoltaic, APV）作为一种应对土地使用限制的有前景方案出现，它是指在同一块土地上同时进行太阳能光伏发电和农业活动（Barron-Gafford等人，2019年）。在欧洲，APV系统特别设计为在保持农业活动的同时进行能源生产（Dupraz等人，2011年），法国对此有明确的法律规定，即APV建设不得使产量减少超过10%，并期望APV能带来积极的农艺效果（2024年4月8日第2024-318号法令）。这些基础设施可以是地面安装的，也可以高架安装，可以是一个或两个轴上的固定或移动式，可以是阵列形式，也可以是孤立式（Leroy等人，2025年）。尽管APV旨在与农业协同作用，但它也引发了其他环境和社会问题，需要进一步研究，如产量减少、由于土壤人工化导致的可逆性受限，以及对景观视觉质量的影响（Oudes等人，2022年；Weselek等人，2021年）。
据我们所知，目前尚无研究探讨APV对蝙蝠的影响。鉴于蝙蝠在已经高度集约化的农业生态系统中的生态重要性和脆弱性（Wickramasinghe等人，2003年），本研究的目的是填补这一空白，了解APV如何影响蝙蝠的多样性和活动。蝙蝠占据多种生态位（Arthur和Lemaire，2021年），在形态、捕猎行为和饮食方面表现出显著的多样性。由于它们发出的回声定位信号与其生态需求和进化适应密切相关，具有相似叫声特征的物种（如频率和持续时间）可以被归为不同的功能群体（Frey-Ehrenbold等人，2013年；Obrist等人，2004年）。通常区分三个群体：短距离回声定位蝙蝠（SRE），它们发出短而高音调的叫声，适合在封闭环境中伏击捕猎；中距离回声定位蝙蝠（MRE），具有中间特性，能够在各种栖息地中靠近植被处捕猎；以及长距离回声定位蝙蝠（LRE），它们发出长而低频的叫声，适合在开阔天空中进行快速飞行捕猎。了解这些群体的反应至关重要，因为它们的觅食策略和移动能力差异很大，可能导致它们对APV设施有特定的反应。这些捕猎策略与栖息地结构和猎物可用性密切相关。在农业生态系统中，更高的植物多样性支持更丰富和多样的节肢动物群落（Farooq等人，2022年；Minor等人，2021年；Prather和Kaspari，2019年），从而为食虫蝙蝠提供重要资源（Adams等人，2009年）。
在这项研究中，我们量化了安装在小麦田和干草草地中的孤立式和高架双轴光伏板周围的蝙蝠多样性和活动情况，以评估光伏板是否对不同功能群体和物种有不同的影响。蝙蝠在树篱和林缘处的活动通常比在开阔田地中更活跃，因为这些栖息地提供了更大的结构复杂性。因此，我们在与这两个对比鲜明且特征明确的参考条件下解释了在光伏系统记录的蝙蝠活动。由于生态反应可能因物种特性而在不同群体内有所不同，我们预测不同群体在面对APV设施时会有不同的活动模式，其中中距离回声定位蝙蝠（MRE）最有可能受到影响。实际上，鉴于光伏系统位于开阔环境中，我们假设：（1）其存在不会影响SRE的行为，个体将保持在相邻的林缘附近。SRE在垂直景观特征附近的活跃度更高（Frey-Ehrenbold等人，2013年），这可能是由于在开阔栖息地飞行时更容易受到捕食者的攻击（Jones和Rydell，1995年；Weinberger等人，2009年），以及它们倾向于在生态过渡带（如树篱和田地之间的界面）觅食（Pocock和Jennings，2008年）；（2）适应人类化环境的广食性物种MRE可能会从这种新栖息地元素创造的异质性中受益；（3）长距离回声定位蝙蝠（LRE）由于飞行高度较高，不受APV的影响。为了进一步探讨蝙蝠活动是否与障碍物穿越（包括回避或主动捕猎）有关，我们分析了捕猎过程中发出的特定声音（嗡嗡声）及其与猎物丰富度的关联。由于先前的研究表明，在小麦田中，地面和植被栖息的节肢动物（如蜘蛛）在光伏板附近的数量比在干草草地中更多（Leroy等人，2025年，待审），我们假设飞行节肢动物的数量在那里也更高，这可能导致更多的觅食嗡嗡声。这反映了由于光伏板周围植被更加多样且未受干扰，猎物可用性在当地增加，而干草草地则通常条件更为均匀和受管理。
研究区域和光伏系统
我们在法国西部研究了17个地块（7块干草草地和10块冬小麦田）（图1）。有关地点特征的更多信息见补充材料中的表S1。该地区主要以玉米和小麦等一年生作物以及有密集树篱网络的牧场和干草草地为主，这些环境被认为适合蝙蝠生存（Boughey等人，2011年）。我们选择了包含1到6块光伏板的小地块
结果
三个蝙蝠探测器在17个采样地块中共记录了346个夜晚的数据，共计1038个单独的夜晚记录（表1）。记录频率最高的群体是中距离回声定位蝙蝠（MRE），包含三个物种；其次是短距离回声定位蝙蝠（SRE），包含五个物种，其中两个物种按属分类（Rhinolophus属），还有一个仅在属级别确定的分类群（Myotis属）；然后是长距离回声定位蝙蝠（LRE），包含三个物种。记录频率最高的物种是
讨论
迄今为止，大多数评估太阳能板对蝙蝠影响的研究都集中在草地上的地面安装光伏设施上。据我们所知，本研究是首次在农光互补系统（APV）背景下，特别是在小麦田和干草草地中，研究蝙蝠的声学活动，这些地方使用了孤立式和高架双轴光伏系统（高度7米），其条件与通常研究的地面安装太阳能电站有很大不同。我们的研究揭示了
局限性和展望
安装地点周围的景观环境可能影响蝙蝠的行为，进而影响不同物种与其环境的互动。栖息地连通性、破碎化以及栖息地或觅食资源的可用性等因素都会影响蝙蝠的活动。为了更全面地评估景观环境对蝙蝠反应的影响，将研究扩展到更多不同景观配置的地块将非常有价值。
作者贡献声明
瓦伦丁·勒鲁瓦（Valentine Leroy）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，软件应用，方法学，数据管理，概念化。黛安·扎佐索-拉科斯特（Diane Zarzoso-Lacoste）：撰写——审稿与编辑，验证，方法学。保罗-埃米尔·努瓦罗-科松（Paul-Emile Noirot-Cosson）：撰写——审稿与编辑，可视化，验证，监督，项目管理，方法学，资金获取。吉约姆·德科克（Guillaume Decocq）：撰写——审稿与编辑，验证，监督，项目管理。罗南·马雷克（Ronan Marrec）：
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益和个人关系：瓦伦丁·勒鲁瓦报告获得了Groupe OKWind的财务支持。保罗-埃米尔·努瓦罗-科松报告获得了Groupe OKWind的财务支持。瓦伦丁·勒鲁瓦与Groupe OKWind存在雇佣关系。保罗-埃米尔·努瓦罗-科松与Groupe OKWind存在雇佣关系。如果还有其他作者，
致谢
我们感谢Pauline Chagnard、Benoit Fiot、Chloé Pasco和Pauline Albero在野外工作中的帮助。这项研究是VL博士论文的一部分，VL得到了法国国家研究和技术协会（ANRT）以及Groupe OKWIND?在CIFRE（通过研究进行职业培训）博士合同框架内的财务支持。
