Bittacus cirratus Tjeder（脉翅目：Bittacidae）土壤喷洒型幼虫的前肠解剖结构与超微构造

《Arthropod Structure & Development》：Foregut anatomy and ultrastructure of the soil-spraying larvae of Bittacus cirratus Tjeder (Mecoptera: Bittacidae)

本研究通过光学和透射电子显微镜，对悬挂蝇Bittacus cirratus第四龄幼虫的前肠结构进行观察，发现其食道具有发达的纵环肌层和三层表皮结构，适应土壤喷射行为，并验证了肌细胞中高密度肌原纤维和线粒体对肌肉收缩的支撑作用。

　　

王和红 | 吴月玲 | 华宝珍

中国陕西省杨凌市西北农林科技大学植物保护学院昆虫学系，邮编712100

摘要

属于脉翅目（Mecoptera）的Bittacidae科幼虫以其独特的喷土行为而著称。为了适应这种行为，它们的中肠具有紧密排列的纵肌，而直肠则具有发达的环肌。然而，前肠是否进化出了与这种行为相关的特定形态结构，至今仍不清楚。本研究利用光学显微镜和透射电子显微镜对悬蝇*Bittacus cirratus* Tjeder第四龄幼虫的前肠进行了观察。前肠由短咽部和长食道组成。食道由角质内层、一层薄上皮细胞以及纵肌和环肌构成。角质内层逐渐增厚并分化为三层：内角质层、外角质层和表皮层。上皮细胞富含线粒体、微管、糖原和粗面内质网。肌细胞的特点是肌原纤维密度极高，同时具有明显的Z线及丰富的线粒体。这些发达的纵肌和环肌有助于快速将土壤输送至食道，而三层结构的内层则保护上皮免受土壤颗粒的磨损。

引言

在昆虫胚胎发育过程中，前肠（stomodeum）通过表皮的内陷从外胚层形成（Gillott, 2005）。前肠通常分为四个区域：咽部、食道、嗉囊和前胃（Borges et al., 2015）。咽部通过其发达的肌肉结构帮助食物进入体内（Grimaldi, 2023）。食道将摄入的食物输送到嗉囊中暂时储存（Chapman, 2013）。前胃是一个由强健肌肉包围的研磨装置，内部有刺、牙齿和其他几丁质突起，用于进一步咀嚼食物（Cheeseman and Pritchard, 1984; Grimaldi, 2023）。前肠在形态上存在显著差异，某些物种的前肠退化，缺乏嗉囊和前胃。

前肠的结构已在半翅目（Habibi et al., 2008; Nardi et al., 2009; Mehrabadi et al., 2012; Zhong et al., 2015; ?zyurt Ko?ako?lu et al., 2025a）、鞘翅目（Balogun, 1969; ?zyurt Ko?ako?lu et al., 2025b）、双翅目（Stoffolano, 2019）、直翅目（Polat, 2021）、脉翅目（Woolfolk et al., 2004）、粉虱目（Chapman, 2003）等昆虫中得到研究。一般来说，前肠壁由内层、上皮细胞、纵肌和环肌束以及含有神经和气管的外层结缔组织构成（Gillott, 2005）。然而，在脉翅目中，幼虫前肠的研究尚不充分，需要进一步详细探讨。

Bittacidae科是分布广泛的一个脉翅目家族（Byers and Thornhill, 1983）。成虫为捕食性昆虫，具有三对捕捉腿，由于无法站立在平面上，它们通常通过前腿抓住树叶或树枝边缘悬挂在空气中（Thornhill, 1977; Byers, 2002; He et al., 2025）。与成虫不同，Bittacidae的幼虫是腐生性的，主要以土壤表面死亡昆虫的柔软内部组织为食（Liu and Hua, 2019, 2020）。孵化后及每次蜕皮后，幼虫会迅速吞食土壤，土壤通过消化道进入肛门并喷洒到幼虫的外皮上（Currie, 1932; Setty, 1940）。这种独特的喷土行为有助于伪装和保持体内水分（Liu and Hua, 2019）。为了适应这种行为，幼虫的中肠具有紧密排列的纵肌，直肠具有发达的环肌，但直肠缺乏垫状结构或乳突（Liu and Hua, 2017, 2019）。目前尚不清楚作为首先接触摄入土壤的部分，前肠是否具有与喷土行为相关的特殊结构。

本研究利用光学显微镜和透射电子显微镜研究了悬蝇*Bittacus cirratus* Tjeder（1956）幼虫的前肠解剖结构、组织学特征和超微结构，以确定其可能存在的形态适应性。

昆虫采集与饲养

2023年8月初，在陕西省秦岭山脉（北纬34°13′50″，东经106°55′13″，海拔1350–1450米）捕获了活的*B. cirratus*雌性成虫。这些雌虫被单独饲养在装有湿润纸巾的塑料杯中，并喂食新鲜切碎的黄粉虫（He et al., 2025）。产在纸巾表面的卵被转移到湿润的土壤中越冬。幼虫于2024年4月初孵化，并通过饲养家蝇蛹培育至第四龄。相对

消化道的宏观形态

消化道是一条从口腔延伸至肛门的长管，穿过体腔的中心。它主要包括三个部分：前肠、中肠和后肠（图1A）。细长的前肠从口腔延伸至前胸，包括咽部和食道，但不包含嗉囊和前胃（图1B）。在第四龄幼虫中，前肠约占消化道总长度的八分之一。

增厚的角质内层在喷土行为中的作用

Bittacidae幼虫具有带毛的背突（Tan and Hua, 2008, 2009; Liu and Hua, 2020），这可能阻止它们直接生活在土壤中。为了伪装和保持水分，孵化后及每次蜕皮后，它们会吞食土壤并通过肛门将其喷洒到体表（Liu and Hua, 2019）。当幼虫吞食大量土壤并将其输送到中肠时，食道中增厚的三层角质内层起到保护作用

结论

在*B. cirratus*幼虫的食道区域，发达的纵肌和环肌有助于高效地将土壤输送到中肠。肌细胞富含肌原纤维和线粒体，线粒体为肌原纤维的收缩提供能量。三层角质内层保护上皮免受土壤颗粒的物理损伤。上皮细胞中的高密度线粒体支持粗面内质网的蛋白质分泌功能

作者贡献声明

王和红：撰写初稿、数据可视化、方法设计、概念构思。吴月玲：方法设计。华宝珍：撰写、审稿与编辑、监督、资金申请、概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢黄克荣、王婷和黄海洲在透射电子显微镜实验中的协助。同时感谢两位匿名审稿人对本文修订提供的宝贵意见和建议。本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：32370497）的支持。