森林储存了大约45%的陆地碳（Harris等人，2021年），使其成为陆地生态系统中最大的碳汇之一，也是全球碳循环的关键组成部分（Hurteau，2021年）。然而，由于森林退化、破碎化和全球范围内的过度砍伐，森林碳储量正受到日益严重的威胁（Olagunju，2015年；Peng等人，2025年）。保护森林并增强其碳储存能力被广泛认为是缓解全球气候变化的有效策略（Mackey等人，2020年；Ameray等人，2021年；Mo等人，2023年；Pereira等人，2024年）。
大量研究表明，树种丰富度有助于森林生产力（Liang等人，2016年），并通过稳定生态系统功能促进长期碳积累（Schnabel等人，2021年）。树种组成和多样性通过多种生态机制影响生物量积累，包括选择效应、保险效应和生态位互补性（Huang等人，2018年；Chen等人，2025年）。根据生态位互补性和选择理论，更多样化的群落往往具有更高的资源利用效率，从而导致更高的生物量生产（Tilman等人，2001年；Godoy等人，2020年）。树种丰富度常被用作生物多样性的代理指标，因为分类多样性通常包括功能、系统发育和遗传维度（Duduman等人，2021年）。然而，由于生物（如树种组成、菌根类型）和非生物（如气候、土壤）驱动因素之间的复杂相互作用，树种丰富度与森林生物量之间的关系在不同森林类型和环境梯度上可能存在显著差异（Mao等人，2023年；Chen等人，2024年）。理解这些模式的根本驱动因素是生物多样性-生态系统功能研究的关键目标。
在气候变暖加速的背景下，温度和降水量已成为大尺度上树种丰富度的主要决定因素（Iverson和Prasad，2001年；Chu等人，2019年），尽管它们对森林生物量的影响取决于森林类型和气候条件（Zhao和Running，2010年；Chen等人，2023年）。气候因素可以通过调节能量和水分可用性直接影响树种丰富度与生物量之间的关系，或者通过与土壤性质（Shi等人，2024年）和菌根关联（Deng等人，2023年）的相互作用间接影响。例如，Poorter等人（2017年）发现，在气候严酷的高纬度森林中，物种多样性对生产力的正面影响比在更适宜的温带地区更强。这些发现强调了理解气候如何调节树种丰富度与生物量之间关系的重要性，特别是在未来的气候情景下。
菌根真菌与大多数陆地植物形成共生关系，在维持森林生产力方面发挥着关键作用（Tedersoo等人，2020年）。丛枝菌根（AM）和外生菌根（EcM）真菌是两种主要的树根菌根策略，在养分获取和碳动态方面存在显著差异（Tedersoo和Bahram，2019年；Ma等人，2025年）。作为地下微生物组的核心组成部分，它们调节森林对气候变化的响应，因为温度和降水的变化会改变真菌-植物相互作用，影响养分获取、水分利用效率和生态系统功能（Classen等人，2015年；Bennett和Classen，2020年）。例如，温度升高引起的土壤水分不足可能会抑制有机物分解和养分释放，从而限制AM真菌通过菌丝网络从土壤溶液中获取矿物质养分（Phillips等人，2013年；Luo等人，2023年）。相比之下，EcM真菌可以通过酶的作用从土壤有机物中获取养分（主要是氮），受高温的影响相对较小，并有助于维持宿主的氮利用效率（Zhu等人，2018年）。在氮限制的温带森林中（Zhang等人，2022年），扩展的氮获取途径可以缓解光合作用和碳同化的养分限制（Guan等人，2025年），支持更高的森林生产力。同时包含AM和EcM相关树种的森林通常支持更大的树木并积累更多的地上生物量（Carteron等人，2022年），这表明菌根类型通过养分获取和分配塑造了森林结构和功能。混合菌根森林通常比单一类型主导的森林更具生产力，这可能是由于不同养分获取途径之间的功能互补性（Tedersoo和Bahram，2019年；Dietrich等人，2022年；Luo等人，2023年）。除了总体生产力外，菌根组成还可能调节树种丰富度对生物量的影响；例如，Ma等人（2025年）发现，在混合菌根森林中，随着AM相关物种变得更加占优势，树种丰富度对生物量的正面影响减弱。然而，菌根类型组成直接影响森林地上生物量的程度，或者与气候相互作用以调节空间上的生物量积累的程度仍不清楚。
人为干扰也是森林碳平衡和生物量动态变化的主要驱动因素。人类活动改变了树种组成，降低了栖息地质量，并减少了森林生物量（Barlow等人，2016年）。不同类型和强度的干扰通过改变物种相互作用、生态位结构和演替过程影响生物量积累。然而，树种丰富度与干扰对生物量生产的相互作用效应在区域尺度上尚未得到充分研究。阐明这些相互作用对于预测森林对全球变化的响应和制定可持续森林管理策略至关重要。
中国中部的温带森林具有高度的环境异质性，使其成为在气候变化条件下研究树种丰富度与生物量关系的理想系统。这些森林为探索相互作用的生物和非生物因素如何调节广阔连续空间梯度上的森林生物量提供了天然实验室。在这项研究中，我们关注了中国中部跨越主要森林类型和广泛气候梯度的森林生态系统，这使我们能够系统地研究树种丰富度、AM/EcM比率、气候和人为干扰如何共同塑造森林地上生物量（树木的地上生物量）的积累模式。具体来说，我们探讨了两个核心研究问题：（1）气候因素（年平均温度[MAT]和年平均降水量[MAP]）如何调节树种丰富度与森林地上生物量之间的关系？（2）AM/EcM比率的变化（表现为AM:EcM树种丰富度比率）如何在不同气候条件下影响森林生物量？
基于这些问题和分析框架，我们提出了三个可检验的假设。首先，我们假设气候条件调节树种丰富度与地上生物量之间的关系。具体来说，虽然较温暖和干燥的条件（即相对气候压力）可能会减少总体生物量积累，但预计它们会增强树种丰富度对生物量的正面影响，因为生物多样性介导的互补性和缓冲效应在气候压力下变得更加明显（图1）。其次，我们假设温带森林的地上生物量（AGB）与AM/EcM比率（即AM相关树种丰富度与EcM相关树种丰富度的比率）呈负相关。具体来说，在AM相关树种丰富的森林中，EcM相关物种的丰富度增加（即AM/EcM比率降低）预计会促进AGB的积累。这一预期反映了EcM相关树木在氮限制条件下从土壤有机物中获取氮的能力，并提高氮利用效率，从而提高整体森林生产力。第三，由于较温暖的气候条件通常与土壤水分限制增加相关，这可能会限制养分可用性和丛枝菌根（AM）共生作用的有效性，我们假设在较高的年平均温度（MAT）下，AM/EcM比率与地上生物量之间的负相关关系会更强（图1）。
为了解决这些问题，我们结合了多元回归、沿环境梯度的分层分析和偏最小二乘路径建模，以量化树种丰富度、气候、人为干扰和AM/EcM比率对森林地上生物量的独立和交互效应，同时在结构方程框架内区分它们的直接和间接途径。这种综合方法提供了对森林生物量动态的机制性理解，并为全球变化下的可持续森林管理和生态恢复提供了信息。
