《Frontiers in Plant Science》：Multiyear evaluation of agronomic traits, nutritional quality, macro and microelement profiles of white maize genotypes (Zea mays L.) under Black Sea conditions
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本研究通过对14个白玉米（Zea mays L.）测交基因型在黑海地区连续五年（2020-2024）的田间试验，系统评估了其农艺性状、谷物产量、营养成分（蛋白质、油脂、淀粉、纤维素、灰分）及宏/微量元素（Ca、Mg、K、P、Fe、Zn、Cu、Mn）含量。结果表明，谷物产量基因型间变异显著（7.23-11.43 t ha-1），而多数营养品质与矿质元素表现受季节（年份）影响显著。通过线性混合模型、AMMI和GGE双标图等稳定性分析方法，研究筛选出兼具高产、稳产潜力的基因型候选材料，为区域白玉米高生物量、品质育种及品种开发提供了基于证据的选择框架。
引言
白玉米（Zea mays L.）因其高淀粉、蛋白质和膳食纤维含量，在全球人类营养和动物饲料中扮演着重要角色。尤其在发展中国家，它是重要的主粮作物。然而，与黄玉米相比，全球育种项目对白玉米的关注相对较少，导致其产量潜力通常低于现代杂交黄玉米品种。在土耳其，白玉米自16世纪起在黑海地区种植，是当地农业和饮食传统的重要组成部分，常用于制作面包、玉米汤等传统菜肴。但该地区种植的白玉米多为开放授粉群体，产量较低，无法满足当地对传统食品的原料需求。因此，提高白玉米生产力已成为该地区经济和文化上的双重需求。本研究旨在黑海地区生态条件下，利用五年（2020-2024）的多点试验数据，评估选定白玉米测交基因型的农艺性能、新鲜生物量与干物质生产力、营养组成及宏/微量元素谱，旨在筛选出适应区域条件、表现优异且稳定的基因型候选材料，为未来针对高生物量、品质导向的白玉米食品和饲料用途育种工作提供遗传和选择依据。
材料与方法
植物材料来自2010年从土耳其黑海地区收集的200多份传统白玉米地方品种，经过自交获得自交系，并与两个不同测验种MO20和P1610494进行测交，最终筛选出13个优良自交系作为亲本。其杂交后代在2020年至2024年间，在土耳其国家品种登记体系下进行了多点试验。
试验地点位于土耳其萨姆松省恰尔尚巴，属于黑海中部地区，气候温和，冬季温和，夏季炎热，全年降水均匀，土壤为粘壤土。田间试验采用随机完全区组设计，设三次重复。播种日期为每年5月5-6日，采用滴灌，在面团期停止。杂草管理前期人工进行，后期中耕。在每年9月1日至6日期间，根据基因型在面团期收获。从净收获区估算谷物产量，并记录总鲜重以计算公顷生物量。用于成分和矿物质评估的代表性样品在收获后立即采集。
数据收集包括基于田间表型的农艺性状测定，以及营养成分分析。总氮含量采用凯氏定氮法测定，粗脂肪含量采用索氏提取法测定，纤维素通过顺序酸碱消化法测定，总淀粉含量采用酶比色法测定。磷、钾、钙、镁、铁、铜、锌和锰的含量在干法灰化后，使用电感耦合等离子体发射光谱法测定。
统计分析采用R语言中的lme4包拟合线性混合效应模型，以量化基因型、年份及其互作效应，同时考虑试验设计。使用Tukey HSD进行事后多重比较。此外，利用基因型×性状双标图、AMMI和GGE双标图方法探讨多性状关系和稳定性，其中年份在双标图框架中被视为环境。
结果
遗传力估计：在五年数据集中，谷物产量的遗传力最高且最一致，广义遗传力为0.623，表明该性状的基因型差异在跨年份平均时相对可重复。花粉散粉天数的跨年遗传力为0.472，属中等。植物高度和粒轴比的跨年遗传力较低。大多数营养品质和矿质性状的跨年遗传力非常低，接近于0，但某些矿质性状在特定年份内表现出中等到高的遗传力，最显著的是铜，在所有年份都保持高遗传力。
农艺与产量性状：在物候特征中，花粉散粉天数在基因型间存在显著差异，平均开花时间为75.23天，范围在73.7-78.1天之间。植物高度和穗位高则未表现出显著的基因型效应。谷物产量表现出高度显著的基因型变异，五年平均产量范围在7.23至11.43 t ha-1之间。商业对照品种P2948W的平均产量最高，而TTBYM2019-37的表现持续最低。年份因素对花粉散粉天数、株高、穗位高、谷物产量和灰分含量有极显著影响。基因型与年份的互作效应仅对谷物产量显著。
营养成分：对于灰分、油脂、蛋白质、纤维素或淀粉含量，基因型间未检测到统计学上的显著差异。年份对油脂、蛋白质、纤维素和淀粉含量的影响不显著。各性状的变异系数差异很大，灰分和谷物产量的变异最高，而淀粉和纤维素的变异最低，表明主要成分性状在评估季节中具有更大的稳定性。
矿质元素：对于所有测定的矿质性状，在基因型间观察到了数值差异，但合并分析表明，对于整体矿物质平均值，没有显著的基因型主效应。相反，年份和/或基因型与年份互作效应对特定元素是明显的，强调矿物质表达高度依赖于季节，应谨慎解释，并在事后检验支持的情况下使用年内比较。例如，铜和钾含量在不同年份间变化显著，某些基因型在多个季节中倾向于表现出较高的数值，但这些模式在合并分析中并未表现为显著的基因型主效应。
多变量与稳定性分析：基因型×性状双标图解释了总变异的很大一部分，揭示了性状分组和方向关联。例如，植物高度与穗位高呈正相关，纤维素与锰呈强正相关。AMMI2双标图显示了强烈的基因型×年份互作，前两个互作主成分轴解释了大部分基因型与环境互作变异。AMMI稳定性值定量排名表明，TTBYM2019-31和TTBYM2019-10最为稳定，而TTBYM2019-37的稳定性最差。GGE双标图结果与AMMI分析一致，有效区分了高产稳产基因型和年份特异性优胜者。
讨论
跨五年评估中，产量显示出最可重复的遗传差异，而花粉散粉天数表现出中等重复性。多个性状的跨年遗传力低或接近于零，表明环境影响和/或基因型×年份互作效应较强，当数据合并时可能掩盖稳定的遗传方差。年内遗传力的巨大波动进一步证明，对于环境敏感性状，单年选择可能不可靠。因此，育种决策最好得到代表目标环境群体性能的多年总结的支持。
花粉散粉天数检测到的显著基因型变异表明，白玉米的开花物候时间受强烈的遗传控制，是环境适应的主要驱动因素。相比之下，株高和穗位高缺乏显著的基因型效应，表明这些性状相对更能缓冲季节变化，或对季节条件的反应比严格由基因型决定更为明显。
谷物产量的显著基因型差异表明，在黑海条件下，全株生产力存在可利用的遗传多样性；然而，相当大的基因型×年份互作成分表明，产量排名强烈依赖于季节。因此，基于单年的选择可能具有误导性，应依赖于多年总结并结合稳定性评估。在此背景下，商业对照品种P2948W总体上保持在较高产量组中，而几个测交种表现具有竞争力，当结合产量稳定性和多性状性能共同考虑时，支持了它们的发展潜力。
多年间，灰分、油脂、蛋白质、纤维素和淀粉在合并分析中未显示出显著的基因型差异，表明在当前采样和分析强度下，这些成分属性的遗传分化有限。相比之下，显著的年份效应表明，季节条件可以显著改变全株成分，强调需要标准化收获阶段并保持样品处理严格一致，以确保有效的跨季节比较。
基因型×性状双标图分析提供了农艺、品质和矿质性状之间关系的综合概述，能够全面评估基因型表现和性状关联。物候性状与株高、穗位高以及锰、镁等矿物质的紧密排列，表明性状表达是协调的，这与之前玉米的多变量研究结果一致。此外，理想基因型视图有助于识别具有平衡多性状表现的基因型，凸显了基于双标图的方法对支持育种决策的效用。
基因型×性状双标图、AMMI和GGE结果之间的高度一致，支持了多变量工具用于评估产量表现和稳定性的稳健性。AMMI方法有效地将加性主效应与基因型×年份互作的乘积成分分离开来，而GGE双标图则清楚地区分了高产、稳定的基因型，并识别了年份特异性优胜者。TTBYM2019-12、TTBYM2019-11和TTBYM2019-14被一致鉴定为高产且多年稳定，突出了它们广泛适应和持续栽培的潜力。总体而言，这些分析揭示了所评估白玉米基因型在农艺性能、产量稳定性和矿质积累方面存在显著的基因型特异性变异。因此，将多年田间数据与多变量和稳定性分析相结合，为选择在可变条件下兼具高生产力和可靠表现的基因型提供了坚实的基础，为旨在提高产量稳定性和平衡多性状性能的育种计划提供了实用指导。
结论
在五年间，所评估的优良白玉米材料在产量相关性能方面表现出清晰的遗传变异，但基因型×年份互作强烈影响性状表达，证实了在黑海条件下进行多年选择的必要性。遗传力结果支持了这一模式，产量在多年间表现出最高的重复性，花粉散粉天数具有中等重复性，而组成性状在很大程度上受季节效应影响，在合并分析中显示出有限的遗传分离。基因型×性状双标图、AMMI和GGE分析的一致结果，使得能够可靠地识别出高性能且稳定的候选材料，其中TTBYM2019-11、TTBYM2019-12和TTBYM2019-14 consistently 成为有前景的基因型。总之，将多年田间测试与稳定性及多性状分析相结合，为推进土耳其黑海地区及国家品种登记渠道的高产、稳产白玉米品种提供了可靠依据。
