: 基于贝叶斯动力学系统学习的蚊子飞行行为预测：量化宿主寻找新策略

《SCIENCE ADVANCES》：Predicting mosquito flight behavior using Bayesian dynamical systems learning

为阐明蚊媒传染病传播机制并优化防控策略，研究人员结合三维红外追踪与贝叶斯动力学系统推断，定量研究了埃及伊蚊(Ae. aegypti)在视觉和CO2等线索下的自由飞行行为。通过分析超过2000万数据点，研究成功学习了蚊子宿主寻找行为的生物物理模型，该模型可准确预测蚊子对人类目标的反应，为优化蚊虫捕获与控制策略提供了定量基础。

　　

蚊媒传染病每年在全球造成数十万人死亡，其中埃及伊蚊(Aedes aegypti)等嗜人蚊种是登革热、寨卡等疾病的主要传播者。尽管经过数十年研究，我们对于蚊子如何整合视觉、气味、二氧化碳(CO₂)等多种感官线索来定位人类宿主，仍缺乏全面、定量的理解。由于无法准确预测蚊子的飞行行为，常用的吸蚊器等装置的捕获效率通常仅为10%至50%。为了从根源上优化蚊虫防控策略，开发更高效的监测与干预手段，迫切需要一种能够定量描述蚊子宿主寻找行为动态的模型。为此，一个由D. L. Hu等人组成的研究团队在《SCIENCE ADVANCES》上发表了一项开创性研究，他们成功地将三维昆虫追踪技术与贝叶斯动力学系统推断方法相结合，直接从海量的蚊子自由飞行轨迹数据中，“学习”出了一个能够预测其宿主寻找行为的定量生物物理模型。

为开展研究，研究人员运用了几个关键技术方法。首先，他们利用光电子围栏监测装置(PFMD)，在无风或微风（模拟人类居所环境）条件下，对雌性埃及伊蚊进行三维(3D)轨迹追踪，记录其在视觉刺激物（如黑色球体）和/或CO₂刺激源存在时的飞行数据，创建了包含超过5300万个数据点和40多万条轨迹的数据库。其次，他们采用稀疏贝叶斯动力学系统推断这一数据驱动方法，从连续的飞行轨迹数据中学习蚊子的行为模型。该方法将蚊子飞行建模为一个受行为驱动力和随机噪声影响的兰杰文(Langevin)方程，并通过贝叶斯方法估计方程中的关键参数，从而得到一个可解释、可预测的动力学模型。研究还获得了相关伦理委员会的批准，并获得了人类受试者的知情同意。

结果部分：

1. 蚊子3D轨迹的追踪

研究人员在一个深度5米的梯形网罩内进行实验，使用PFMD以0.01秒的分辨率获取蚊子立体图像。实验显示，埃及伊蚊主要攻击人类头部，并在靠近时减速，表现出复杂的3D飞行路径。当人类受试者穿着左白右黑的“雅努斯”套装时，轨迹明显集中在黑色一侧，凸显了在无风情况下视觉线索的重要性。

2. 学习蚊子飞行的动力学模型

研究采用了一个随机兰杰文方程来描述蚊子飞行动力学。蚊子的加速度被分解为一个依赖于其位置和速度的确定性行为力，以及一个代表随机波动的噪声项。为了从数据中学习行为力，研究人员将其在一组基函数上进行展开，并使用稀疏贝叶斯推断方法来估计展开系数。为了防止过拟合，他们采用了促进稀疏性的先验分布，并通过期望最大化算法迭代优化模型参数。为了识别最优复杂度模型，他们应用了序列阈值化和贝叶斯信息准则。

3. 埃及伊蚊表现出两种不同的自由飞行模式

在无感官刺激的自由飞行实验中，学习到的模型揭示了蚊子的两种行为状态：“活跃”状态和“闲置”状态。活跃状态倾向于维持约0.7米/秒的飞行速度，并通过加速或减速来调节；而闲置状态则像被抛出的弹丸，不主动维持速度。活跃状态表现出更高的平均速度、更强的学习噪声和更长的轨迹持续时间，可能反映了探索行为，而闲置状态则可能与准备着陆有关。

4. 蚊子通过不同的反应被视觉线索和CO₂羽流吸引

研究发现蚊子对视觉和CO₂线索的反应模式截然不同。对于视觉线索（如黑色球体），蚊子的飞行具有双向性，会直接飞向或飞离目标，并在靠近时减速。其行为力包括一个沿飞行方向的“油门”力(纵向力f∥)和一个控制转向的“转向”力(横向力f⊥)，转向力在远距离时使蚊子朝向目标，在过近时使其远离。对于CO₂线索，蚊子则表现出“二次查看”或翻滚行为，其飞行方向无明显偏好，但会在靠近CO₂源（约0.4米内）时显著减速。这种单纯的减速足以解释蚊子在高CO₂浓度区域的聚集。

5. 蚊子结合视觉和CO₂线索来定位人类

当同时提供视觉和CO₂线索时，蚊子表现出更强的吸引力，其轨迹更密集地围绕目标，并显示出持续的绕飞（轨道运行）行为，飞行速度维持在约0.5米/秒。学习到的行为力表明，蚊子的反应并非对单一线索反应的简单线性叠加，而是涉及非线性整合。当蚊子飞向目标时，其纵向力反应类似于纯视觉线索；当飞离时，则类似于纯CO₂线索的减速反应。横向转向力则表现出对视觉线索反应的放大版本。研究进一步将学习到的模型应用于预测蚊子绕人类头部（近似为释放CO₂的黑色球体）的飞行行为，模型预测与实验观察到的蚊子密度分布定量吻合。

6. 评估蚊子叮咬风险

研究通过计算50%蚊子轨迹集中的距离(d₅₀)来量化叮咬风险。对于直径约0.2米的球体目标，d₅₀值在无线索时约为0.65米，仅有视觉线索时约为0.4米，仅有CO₂线索时约为0.25米，而组合线索时最小，约为0.2米，表明组合线索能最大程度地将蚊子吸引至目标附近。模型模拟的累积分布函数与实验数据高度一致。

结论与讨论：

本研究建立了一套结合大规模三维轨迹追踪与贝叶斯动力学系统学习的定量框架，成功揭示了埃及伊蚊在视觉和CO₂线索下的宿主寻找行为动力学。研究发现蚊子对这两种线索的反应模式不同（视觉引导趋向性与CO₂诱导的动性），且对组合线索的反应涉及非线性整合，能激发更强的吸引和绕飞行为。所学习的模型能用少于30个参数概括数千条轨迹，并准确预测了蚊子对人类目标的飞行模式。

这项工作为优化蚊虫防控策略提供了定量基础。例如，模型可用于改进吸蚊器的设计，通过加入线索的时间调制（如间歇性视觉刺激和CO₂脉冲）来减少蚊子的目标拒绝行为，提高捕获效率。此外，该框架具有广泛适用性，未来可用于研究其他蚊种（如疟蚊Anopheles gambiae）的行为，或病原体感染对媒介行为的影响，从而为蚊媒传染病的监测、控制和预防策略的开发提供科学指导。研究人员还开发了一个交互式网络应用程序，使更广泛的受众能够可视化并探索这些学习到的蚊子行为模型。