回复Suetsugu和Johnson：浆果状山药小鳞茎的鸟类传播现象符合贝茨拟态理论（Batesian mimicry），尤其是在接收者（即鸟类）的认知成本较低的情况下

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Reply to Suetsugu and Johnson: Bird dispersal of berry-like yam bulbils is consistent with Batesian mimicry under low receiver cost

鸟类传播的Dioscorea melanophyma块茎是否构成贝茨氏拟态或广义食物欺骗，需结合感知精度与学习机制分析。通过UV视觉模型和野鸟行为实验发现，块茎光谱与真果的JND<1，导致预接触无法区分，但接触后92%被拒绝，表明其依赖食果鸟已有奖励学习机制，属于模型依赖型贝茨氏拟态而非广义欺骗，同时揭示接收者成本影响拟态强度。

　　

苏埃茨古（Suetsugu）和约翰逊（Johnson）（1）质疑：Dioscorea melanophyma的小球茎（2）通过鸟类传播，这种行为属于贝茨拟态（Batesian mimicry）还是广义的食物欺骗（generalized food deception）现象。

在广义的食物欺骗中，信号利用了接收者的先天感官偏见，且无法被追溯到特定的模型物种（3）。尽管D. melanophyma的小球茎模仿的是一类具有黑色果实的物种，而非单一模型，但这种相似性的光谱精确度表明这并不属于广义的食物欺骗。在一种对紫外线敏感的鸟类视觉模型中，小球茎与15种同域分布的浆果物种之间的色彩对比度低于最低可察觉差异（JND < 1）（2）。如果存在先天感官偏见，简单的相似性就足以实现欺骗；而多方面的贝茨拟态则需要更高的相似度精确度（4）。野生成年鸟类的果实颜色偏好会受到经验的影响（5），因此相关的接收者是那些受到当地浆果群落影响的食果动物。

苏埃茨古和约翰逊还质疑这种模仿行为是否依赖于特定模型，他们指出，在浆果稀缺时小球茎被食用的频率反而更高，这似乎有些矛盾。小球茎的显露期（7月至5月）与浆果的果实成熟期有很大重叠，为鸟类提供了充足的机会来识别浆果的“奖励”特征。在实验中，野生捕获的成年鸟类频繁接近小球茎，但接触后的区分度非常高：每次接触时浆果都会被食用，而超过92%的尝试中小球茎被拒绝（2）。由于光谱上的高度相似性（JND < 1），在接触之前小球茎和浆果在感知上几乎无法区分，因此鸟类接近小球茎只是其在寻找可食用浆果过程中的附带行为。这体现了模仿行为的模型依赖性：小球茎的欺骗效果依赖于真实浆果的存在，因为只有真实的浆果才能维持这种学习到的反应。当浆果较少时，鸟类更频繁地接近小球茎，这反映了在资源稀缺条件下觅食行为的加剧，而非模型依赖性的减弱。

与保护性贝茨拟态不同的是，这种模仿行为具有明显的频率依赖性。在保护性系统中，如果接收者误食了有毒的模型物种，可能会致命（6），从而产生强烈的选择压力，促使接收者学会区分真正的模型和模仿物。然而，在这种情况下，接近无奖励的小球茎的成本很低：只需几秒钟的处理时间，且没有毒性风险。因此，安德森（Anderson）和约翰逊（Johnson）（7）在一种花部拟态系统中没有发现鸟类会学会避免接近模仿物的现象，因为接收者的成本仅限于浪费的处理时间。接触后极高的拒绝率（92%）与接触前的频繁接近行为是一致的：光谱上的高度相似性使得接触前的区分在感知上变得不可能，而错误接近的微小成本降低了进化出依赖额外接触线索的压力。

这种区别凸显了术语上的争议。贝茨拟态最初是为防御性系统定义的，其中接收者会被排斥（6），后来这一概念也被扩展到授粉过程中，此时接收者会被吸引（8），但这种扩展本身也存在争议（9）。其核心机制是相同的：无奖励的物种利用有奖励的物种的信号来欺骗接收者。不同情境下的变化在于接收者的成本，这种成本调节了频率依赖性的强度（7, 10）。如果能够明确考虑接收者的成本，将有助于预测模仿行为在防御、授粉和传播系统中的动态变化。我们欢迎苏埃茨古和约翰逊提出的相关研究。