综述：三十年来抗草甘膦作物与杂草的现状与未来展望

《Pest Management Science》：Thirty years of glyphosate-resistant crops and weeds: Current situation and future prospects

本文回顾了草甘膦自商业化以来五十余年的应用历史，特别是自1996年抗草甘膦（GR）作物问世后，其在全球范围内使用量和影响力的剧增。文章系统梳理了随之而来的抗性杂草进化现状，指出迄今已在31个国家的62种杂草中确认了草甘膦抗性，其抗性机制多样性为所有除草剂之最。综述分析了抗性进化的时空模式、驱动因素，并深入探讨了包括靶点（EPSPS）和非靶点（NTSR）在内的多重抗性机制。尽管围绕其环境与健康的争议不断，但目前仍未出现可完全替代草甘膦的高效、经济型杂草管理方案。文章最后展望了草甘膦与GR作物未来的发展情景，为可持续杂草管理策略的制定提供了科学依据。

　　

引言：从“奇迹”除草剂到抗性挑战

草甘膦（N-膦酰基甲基甘氨酸）是一种广谱、内吸性除草剂，其唯一的作用靶点是植物和微生物中莽草酸途径的关键酶——5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）。自1974年商业化以来，因其高效、低成本和对环境相对友好等特性，迅速成为全球使用最广泛的除草剂。1996年，抗草甘膦（GR）作物的问世及其专利在2000年到期，更是极大推动了草甘膦的应用，尤其是在美国、巴西、阿根廷等大规模种植GR大豆、玉米、棉花和油菜的国家。然而，对单一除草剂模式的过度依赖，不可避免地带来了选择压力，导致抗性杂草的进化。极具讽刺意味的是，首个GR杂草（澳大利亚的Lolium rigidum）的报道年份正是1996年，与首例GR作物商业化同年。

全球抗草甘膦杂草概览

根据国际抗除草剂杂草数据库（IHRWD）截至2025年9月26日的数据，全球已在31个国家发现了62种杂草对草甘膦产生抗性，累计报告案例达386起。美国报告的案例数占全球近一半，其次是澳大利亚、阿根廷、巴西、加拿大和西班牙。从作物系统看，大豆、玉米和棉花田是抗性报告最集中的区域，合计占所有报告情境的53%。在多年生作物（如柑橘、葡萄园）和非农用地（如路旁、铁路）中，抗性问题也日益突出。

抗草甘膦杂草的出现在时间上呈现明显的阶段性：1996-2003年为初始低发期；2004-2019年为快速增长期，这与GR作物面积的快速扩张同步；2020年后，新出现的独特抗性案例报告速度有所放缓，但这并不意味着问题缓解，反而可能表明大部分易感物种已在长期选择压力下进化出了抗性。

值得注意的是，多抗性（即同时对草甘膦和其他作用机理的除草剂产生抗性）情况日益复杂和严重。在386个总案例中，有117个涉及多抗性。最常见的组合是EPSPS抑制剂（草甘膦）与ALS抑制剂、ACCase抑制剂的联合抗性，甚至出现了对五到七种不同作用机理除草剂同时产生抗性的极端案例，这给化学防治带来了巨大挑战。

少数几种杂草构成了抗性报告的主体。其中，Amaranthus palmeri（长芒苋）、Conyza canadensis（加拿大蓬）等12个物种占据了全部报告案例的70%，是当前抗性治理的重点和难点。

抗草甘膦的分子机制

草甘膦抗性机制展现出所有除草剂中最为丰富的多样性，主要分为靶点抗性（TSR）和非靶点抗性（NTSR）两大类，且常协同作用。

非靶点抗性（NTSR）

NTSR机制不涉及EPSPS靶标本身的改变，而是通过减少除草剂到达作用位点的量来实现抗性。草甘膦的NTSR机制尤为多样：

1. 1.
   吸收与转运限制：包括叶片角质层特性改变导致的吸收减少，以及向分生组织（根尖、茎尖）的转运能力下降。这在Chloris elata、Sorghum halepense等物种中均有发现。
2. 2.
   液泡区隔化：这是草甘膦NTSR中一个关键且研究较深入的机制。抗性植株通过位于液泡膜上的ATP结合盒（ABC）转运蛋白，主动将细胞质中的草甘膦“泵入”液泡中隔离起来，从而阻止其到达叶绿体中的EPSPS靶标或向其他部位转运。该机制在Conyza canadensis和多种Lolium属杂草中得到证实。有趣的是，该机制受温度影响，高温下ABC转运蛋白表达增强，抗性水平更高。
3. 3.
   细胞外排：与液泡区隔化将除草剂“关进去”不同，细胞外排机制是将其“泵出去”。在抗性Echinochloa colona中，发现质膜上的EcABCC8转运蛋白过表达，能将细胞质中的草甘膦主动排出到细胞外（质外体），降低其胞内浓度。
4. 4.
   快速坏死：也称为“超敏反应”或“凤凰现象”。抗性植株（如Ambrosia trifida）的受药叶片在施药后数小时内迅速坏死、脱落，如同“断尾求生”，从而阻止草甘膦向植株其他活体部位（如分生组织）转运，使得植株能从未接触药剂的腋芽或顶端重新生长。
5. 5.
   代谢增强：长期以来，草甘膦在植物体内的代谢降解被认为不是主要的抗性机制。但近年研究揭示了新的代谢途径。例如，在抗性Echinochloa colona中，醛酮还原酶（AKR）家族基因（EcAKR4-1/4-2）的过表达，能够以NADP⁺为辅因子，将草甘膦氧化降解为氨甲基膦酸（AMPA）和乙醛酸。类似地，在抗性Lolium rigidum和Eleusine indica中也发现了AKR或细胞色素P450（CYP450）相关基因的上调可能与抗性相关。

靶点抗性（TSR）

TSR机制直接作用于EPSPS靶标本身，主要包括基因突变和基因扩增。

1. 1.
   EPSPS基因突变：这是最早被发现且报告最多的抗性机制。尽管早期预测其发生概率极低，但自然界中已进化出多种点突变。最常见的突变位点是第106位脯氨酸（Pro）被丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）或丙氨酸（Ala）等取代（如Pro106Ser）。该位点位于EPSPS与草甘膦结合的关键区域，突变后降低了酶与除草剂的亲和力，而对其天然底物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的催化活性影响相对较小。此外，在其他位点如Thr102Ile、Ala113Val等也发现了抗性突变。这些突变通常提供中等水平的抗性。
2. 2.
   EPSPS基因扩增：这是在Amaranthus palmeri等物种中发现的、能提供高水平抗性的重要机制。抗性植株的EPSPS基因拷贝数大幅增加（可达100倍以上），导致EPSPS酶的表达量远超草甘膦所能抑制的量，从而“淹没”了除草剂的作用。这种机制类似于癌细胞中某些基因的扩增导致对化疗药物产生抗性。

“爬行抗性”与未来展望

一个重要的概念是“爬行抗性”，即抗性并非总是一步到位的高水平，而是由多个效应较低的抗性机制（可能是多个NTSR基因或低效的TSR突变）逐步累积、组合，最终在种群中形成强而稳定的抗性表型。这解释了为何在抗性预测模型中，基于单一位点高频突变的简单模型会失效。

尽管抗草甘膦杂草蔓延，且其环境与健康影响存在争议，但草甘膦的全球使用量并未出现显著下降。目前尚未出现任何一种在效果、便捷性和经济性上能完全替代草甘膦的除草剂或技术。未来的杂草管理策略必然是综合性的：

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  除草剂多样化：避免连续单一使用草甘膦，轮用或混用不同作用机理（MoA）的除草剂。
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  作物与农艺措施：利用覆盖作物、调整播期、提高种植密度等，增强作物竞争力。
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  机械与物理防治：在可行的情况下，结合中耕等机械除草方式。
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  新技术应用：开发具有新作用机理的除草剂，或利用RNA干扰等生物技术手段。
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  抗性监测与管理：建立抗性早期预警系统，推广抗性综合治理（IRM）策略。

草甘膦和GR作物在过去三十年极大地推动了农业生产力的提升，但随之而来的抗性进化也是一面镜子，映照出对单一技术过度依赖的生态风险。理解抗性产生与发展的复杂机制，是设计可持续、有韧性的未来农业系统的基石。