《Palaeoworld》：Morphology of a new Panguoidea species (Hymenoptera: Aculeata) supports Panguidae as an early-diverging stinging wasp lineage
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新物种Pangu yehuii来自缅甸Kachin琥珀，形态分析显示其属于Panguidae科，支持该科在Aculeata基群的位置。建立新属Ceropangu并更新分类检索表。
张琦|贾宁|赵玉轩|张海春|亚历山大·P·拉斯尼琴
曲阜师范大学地理与旅游学院，中国日照276826
摘要
本文描述了一种新物种 Pangu yehuii Zhang and Rasnitsyn, n. sp.，该物种发现于缅甸的中白垩世（早森诺曼期）卡钦琥珀中，可能属于 Panguidae 科（Panguoidea 总科）。其螫针的详细形态特征支持 Panguoidea 作为 Aculeata 亚目中基部分支的地位。具体而言，螫针上具有独特形态的瓣状结构支持其归属于 Aculeata，而前翅上存在的 2m-cu 横脉使其不能归入 Chrysidoidea。此外，第 7 腹板的外侧位置以及雌雄两性触角节数相同的特点使其区别于 Apoidea + Vespoidea 支系。本文还系统描述了一个新属 Ceropangu n. gen.，其模式种为 Burmusculus mutatus Li et al., 2024，并提供了 Panguidae 科属种的更新鉴定关键。
引言
Panguoidea 总科包含一个单科 Panguidae，其中包含三个属的四个已描述物种，这是一个仅存在于白垩纪（巴雷姆期至森诺曼期：约 1.25–0.99 亿年前；Grimaldi et al., 2019, Zhuang et al., 2024）的已灭绝黄蜂类群。该类群仅见于两个琥珀矿床：英格兰南部的威尔登琥珀和缅甸北部的卡钦琥珀（图 1；Li et al., 2019, Li et al., 2020, Jouault, 2025）。Panguidae 通常被认为位于 Aculeata 亚目的基部位置，在 Chrysidoidea 和 Apoidea + Vespoidea 支系分化之前就已经出现，因为它们缺乏这些后者的共有衍征（Li et al., 2019, Li et al., 2020）。
特别是，Chrysidoidea 的触角节数在雌雄之间没有性别差异（某些 Sclerogibbidae 除外，其聚合鞭节节数在雌雄之间有所不同），并且雌性的第 7 腹板外部突出（某些 Chrysididae 的远端节段在雌雄之间是分离的）。相比之下，Apoidea + Vespoidea 的触角在雌雄之间具有性别差异（通常雌性有 12 节，雄性有 13 节，很少在任一性别中进一步减少；Rasnitsyn, 1988），并且雌性的第 7 腹板永久内陷并特化。此外，Chrysidoidea 还具有前翅上的 2m-cu 横脉缺失、至少一个 r-m 横脉以及后翅的颊叶。后者的颊叶是一个位于肛门区域后方的明显结构，在 Apoidea + Vespoidea 中很常见。而 Chrysidoidea 的颊叶则缺失，通常由肛门叶替代，后者在静止时折叠，而颊叶则向下折叠。
然而，这些推断基于有限的材料，需要进一步的证据和验证。最近的系统基因组分析表明 Chrysidoidea 相对于 Apoidea + Vespoidea 是并系的（Branstetter et al., 2017, Blaimer et al., 2023, Song et al., 2024），尽管不同研究的结果有所不同。如果这一模式得到未来研究的证实，上述分类可能需要修订（Branstetter et al., 2017, Blaimer et al., 2023）。尽管如此，这些变化不太可能影响 Panguoidea 作为 Aculeata 中基部分支的假设。
本文描述的这种保存完好的 Panguidae 黄蜂揭示了其螫针装置的精细结构，不仅扩展了该类群的已知多样性，还为更好地确定其分类地位和进化意义提供了关键形态学证据。本文为 Burmusculus mutatus Li et al., 2024（最初归入 Burmusculidae 科，Li et al., 2024）建立了一个新的单型属。
材料与方法
所描述的这种黄蜂所在的卡钦琥珀样本来自缅甸卡钦州胡卡旺山谷的琥珀矿床（北纬 26°29’，东经 96°35’）。通过火山碎屑基质的 U-Pb 锆测年法，估计卡钦琥珀的年龄为 98.79 ± 0.62 亿年，属于最早的森诺曼期（Shi et al., 2012, Yu et al., 2019）。
该琥珀标本由 Dmitry D. Vorontsov 博士（俄罗斯科学院圣彼得堡分院）进行修整、抛光和拍摄，并使用 Leica M165C 相机进行研究。
系统古生物学
目：膜翅目（Hymenoptera）Linnaeus, 1758
亚目：针尾亚目（Apocrita）Gerstaecker, 1867
总科：Panguoidea
Li, Rasnitsyn, Shih 和 Ren, 2019科：Panguidae
Li, Rasnitsyn, Shih 和 Ren, 2019
属：Pangu
Li, Rasnitsyn, Shih 和 Ren, 2019
模式种：Pangu yuangu Li, Rasnitsyn, Shih 和 Ren, 2019
其他物种：Pangu antiquum Li, Rasnitsyn, Shih 和 Ren, 2020；以及 Pangu yehuii Zhang and Rasnitsyn, n. sp.
Pangu yehuii Zhang and Rasnitsyn, n. sp.
（图 1）
讨论
Pangu yehuii Zhang and Rasnitsyn, n. sp. 的发现突显了这一新发现的基部螫针黄蜂类群的意外多样性。直到最近，人们还认为 Panguidae 仅分布于晚中生代缅甸西部的岛屿热带地区（Li et al., 2019, Li et al., 2020）。现在该类群包括三个属的六个物种，分布范围从英格兰南部的早巴雷姆期（约 1.25 亿年前；Zhuang et al., 2024）延伸到缅甸北部的最早森诺曼期（约 0.99 亿年前）。
结论
本文描述的新物种进一步支持了广泛持有的观点，即缅甸北部的卡钦琥珀是了解中白垩世陆生喜热生态系统节肢动物多样性的一个看似无穷无尽且无与伦比的资源（Ross, 2024）。基于卡钦琥珀中的这一新属进一步证实了上述推断。这些发现对于基部螫针类群 Panguidae
来说尤为重要，因为该类群直到 2019 年才被首次发现。
作者贡献声明
张琦：写作、审稿与编辑、指导。
贾宁：写作、审稿与编辑。
赵玉轩：写作、审稿与编辑。
张海春：写作、审稿与编辑、指导。
亚历山大·P·拉斯尼琴：写作、审稿与编辑、指导、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们非常感谢朱慧瑜博士和 Corentin Jouault 博士在同行评审过程中的重要贡献。作者也深深感激 Dmitry D. Vorontsov 博士（莫斯科）为化石准备了高质量图像。本研究得到了山东省自然科学基金（项目编号 ZR2020QD022）的支持。
