亚洲季风系统的一个关键特征是降水和温度的显著季节性变化，这对植物群落施加了巨大的选择压力（Ashton, 2014; Zhu et al., 2016）。亚洲季风的发展和加强，特别是在新近纪时期，显著影响了东亚植物的多样化和生物地理格局（Chen et al., 2018; Chen and Su, 2020; Li et al., 2021; Ye et al., 2022; Ye and Li, 2022; Nguyen et al., 2024）。这种气候制度可能促进了诸如落叶性和同步繁殖或物候特征等适应性进化，以应对交替的湿润和干燥季节（Ashton, 2014; Zhu et al., 2016）。越来越多的化石和系统发育数据支持季风气候作为东亚植物形成过程中的主要进化力量的作用，至少从古新世开始就是如此（Wen et al., 2014; Favre et al., 2015; Zhao et al., 2024）。随着构造抬升、全球变冷和轨道强迫在地质时间尺度上塑造了季风动态，植物群也随之进化，最终形成了该地区现代丰富的生物多样性生态系统。因此，追踪适应季风条件的植物解剖特征的起源对于理解随后现代亚洲季风系统的发育及其对东亚大部分地区的影响至关重要。
今天的亚洲季风系统包括三个关键组成部分，即东亚季风（EAM）、南亚季风（SAM）和西北太平洋夏季季风（Wang and Ho, 2002; Wang et al., 2017）。目前，东亚季风的特点是冬季寒冷干燥，这是由于与西伯利亚高压相关的干燥大陆气团扩张所致；随后在晚春到初夏期间转变为湿润条件，并伴随着强烈的季风降雨。相比之下，南亚季风表现出明显的季节性，冬季寒冷干燥，夏季炎热，5月或6月初达到最高温度，之后突然过渡到湿润季风阶段。亚洲季风的起源和演化已经得到了广泛研究，揭示了构造运动、全球气候变化和区域反馈机制之间的复杂相互作用（An et al., 2001; Liu and Yin, 2002; Guo et al., 2008; Ao et al., 2016, Ao et al., 2021; Clift and Webb, 2019）。早期的假说认为季风环流的开始与晚中新世青藏高原的发育有关，这被认为改变了大气环流模式并加剧了季节性对比（Molnar et al., 1993; An et al., 2001）。然而，古气候代用指标，包括叶片形态、稳定同位素、沉积记录和轨道周期数据表明，早在晚古新世到晚始新世期间，亚洲部分地区就可能存在类似季风的季节性降水（Ding, 2014; Licht et al., 2014; Shukla et al., 2014; Spicer et al., 2016; Xie et al., 2019, Xie et al., 2022; Fang et al., 2021; Cai and Kong, 2024）。值得注意的是，这种早期的季节性降水主要发生在受赤道辐合带（ITCZ）年际迁移影响的南亚地区（图1b），并非我们今天所知的亚洲季风系统的产物（He et al., 2022; Zhao et al., 2023; Spicer et al., 2025）。这些古老的降水模式通常表现为夏季干燥或双峰降水模式（Zhao et al., 2023）。亚洲季风的现代化经历了多个阶段，随着青藏高原的发育、全球冰量的变化和轨道强迫的影响，在中新世时期显著扩展并加强（Farnsworth et al., 2019; Wan et al., 2025）。尽管取得了这些进展，关于亚洲季风演化的时间、空间异质性和驱动因素，以及植物如何适应这些变化，仍存在关键问题。解决这些问题需要跨亚洲的高分辨率、年代明确的陆地记录。
树轮模式与季风动态密切相关，因此它们常被用作重建过去水分可用性波动的代用指标（Zhang et al., 2009; An et al., 2012; Hernandez et al., 2015; Pumijumnong et al., 2020; Higgins et al., 2022; Groenendijk et al., 2025）。在受季风影响的地区，降水的时机和强度对茎的径向生长、形成层活动和木质部分化以及温度季节性、相对湿度、土壤持水能力、光合有效辐射和其他环境因素有着最显著的影响（An et al., 2012; Hu and Fan, 2016; Pandey et al., 2018; Kaewmano et al., 2022; Hu et al., 2024; Liu et al., 2024）。孔隙度是指不同大小导管在生长轮中的分布模式，是一种与叶片寿命、水分输送机制和碳分配密切相关的显著木材解剖特征。大多数树木和灌木具有扩散孔隙木材，其特征是在生长轮中均匀分布的、大小不一的导管（IAWA Committee, 1989; Wheeler and Baas, 2019）。这类植物可能是常绿的或落叶的（Wheeler and Baas, 1993, Wheeler and Baas, 2019; Boura and De Franceschi, 2007），它们的水分输送系统足够灵活，能够在被子植物的多个外层生长轮中维持水分传导（Sperry et al., 1994）。前几年形成的导管可以为形成层提供养分，使形成层活动在寒冷或干燥季节后恢复，并支持叶片扩张和随后的光合作用（Sperry et al., 1994; Barbaroux and Bréda, 2002; Fonti et al., 2010; Savage et al., 2022; Xia and Zhang, 2026）。
与扩散孔隙木材相比，环孔隙木材的特点是在生长轮的早期（即内部）区域导管明显较宽（IAWA Committee, 1989）。环孔隙度是一种高度同形化的特征，在大约60个被子植物谱系中独立演化，表明其表达受到环境因素的强烈控制（Silva et al., 2021）。这一特征几乎仅限于落叶植物，它们主要分布在北半球的温带和亚热带地区，在热带木本被子植物中较为罕见（Wheeler and Baas, 1993, Wheeler and Baas, 2019; Boura and De Franceschi, 2007）。环孔隙树木的北部分布限制可能与冬季极端温度和避免霜冻损伤的机制有关（Woodcock, 1989）。宽大的早期木材导管是在芽萌发期间对高水分需求的响应而形成的。这些导管提供了高效的水分传导，但由于直径较大，极易发生栓塞（Cochard and Tyree, 1990; Sperry et al., 1994; García-González et al., 2016; Zhao et al., 2025; Xia and Zhang, 2026）。相比之下，较小晚材导管在以蒸腾流为主的时期形成，通过减少气穴形成的风险来优先考虑水分输送的安全性（Cochard and Tyree, 1990; Sperry et al., 1994; García-González et al., 2016; Zhao et al., 2025; Xia and Zhang, 2026）。总体而言，环孔隙木材的水分输送系统比扩散孔隙木材更容易发生栓塞；因此，水分传输通常只发生在最外层的生长轮中，因为较老的生长轮中的传导性迅速丧失（Sperry et al., 1994; Fonti et al., 2010; Savage et al., 2022; Xia and Zhang, 2026）。因此，形成层活动的恢复和环孔隙物种中宽导管?早期形成在很大程度上依赖于前一年的非结构性碳水化合物储备（Barbaroux and Bréda, 2002; Buttó et al., 2021）。环孔隙度被广泛认为是落叶性的指标（Wheeler and Baas, 1993, Wheeler and Baas, 2019; Boura and De Franceschi, 2007），这反过来又是季节性干旱的指标，至少在热带生物群落中是如此（Eamus, 1999; Singh and Kushwaha, 2016）。因此，化石记录中环孔隙木材的存在为重建过去生态系统中的落叶叶习性提供了可靠的代用指标，这些生态系统与古气候制度密切相关，特别是季风驱动的季节性变化。
在这里，我们报道了来自越南北部纳杜昂盆地晚始新世的保存完好的环孔隙化石木材（图1），并将其鉴定并命名为Parasalicaceoxylon naduongensis（阮和奥斯科尔斯基，新属新种），属于杨柳科。该化石木材标本是从湖泊沉积物中收集的，其年代通过磁性地层学和生物地层学数据确定（B?hme et al., 2011, B?hme et al., 2013; Ducrocq et al., 2015），代表了热带亚洲已知最古老的新生代环孔隙木材。通过详细的解剖分析（IAWA Committee, 1989; Feng et al., 2015）、HadCM3BL古气候建模以及回顾从始新世至今亚洲环孔隙木材的分布情况，我们评估了这种生长模式是否与现代亚洲季风系统演化过程中的降水季节性变化一致。我们的发现为东亚南部早期降水季节性的存在提供了关键证据，并阐明了木本被子植物与这种气候制度的共同演化。
