局部柴油泄漏对马尼拉蛤（Venerupis philippinarum）能量代谢的残留影响：其在海伊尔扎夸夫地区（不列颠哥伦比亚省中部海岸）的生长潜力及营养成分分析

《Regional Studies in Marine Science》：Residual effects of a localised diesel spill on the energetics of Manila clam ( Venerupis philippinarum): scope for growth and proximate composition in Haí?zaqv Territory (Central Coast, B.C.)

柴油泄漏对马尼拉蛤蜊能量状态及繁殖的影响分析。2016年Gale Creek柴油泄漏后，2023年对6个海滩的成年蛤蜊进行Scope for Growth（SFG）和体组成检测。结果显示：SFG在所有采样点均为负值，油污区与参照区无显著差异，表明6年后未出现持续能量限制；但油污区蛤蜊碳水化合物储备较低，蛋白质略高，可能与季节性环境变化相关。研究指出，油污区蛤蜊种群恢复缓慢的机制可能涉及招募、栖息地质量或捕食等因素，而非成体能量受限。

　　

泰勒·布莱克（Tyler Black）|康拉德·皮尔迪奇（Conrad Pilditch）|克里斯托弗·肯尼迪（Christopher Kennedy）|戴安娜·陈（Diana Chan）|凯尔·阿特尔（Kyle Artelle）|迈克·里德（Mike Reid）|瑞安·普罗斯瑟（Ryan Prosser）

圭尔夫大学环境科学学院，加拿大安大略省圭尔夫市

摘要

虽然轻质油泄漏会损害海洋无脊椎动物的生理机能和生存能力，但其影响在很大程度上取决于具体环境，这意味着对潮间带双壳类动物的长期影响难以准确描述。2016年不列颠哥伦比亚省盖尔溪（Gale Creek）发生柴油泄漏事件后，马尼拉蛤（Venerupis philippinarum）的种群数量未能完全恢复，且招募率持续偏低。我们研究了这种长期的能量损伤是否是导致这一现象的原因。2023年4月，我们测量了这些蛤类的生长潜力（Scope for Growth，即标准化喂养条件下的净能量平衡），并分析了2023年1月至11月期间三个受污染地点和两个对照地点的马尼拉蛤的整体营养成分。所有地点的SFG值均为负值，这与繁殖前的能量短缺情况相符，且受污染地点与对照地点之间的SFG值没有差异，表明受污染地点的蛤类并未面临更严重的能量限制。相比之下，营养成分存在差异：受污染地点的蛤类碳水化合物储备较低，蛋白质含量略高，尤其是在4月和7月，这些变化更符合特定环境条件的影响，而非持续性的毒性作用。总体而言，泄漏事件发生六年后，受污染海滩上的成年蛤类仍具有正常的能量储备，种群恢复受阻的原因不太可能是由于长期的能量限制。这些发现表明，其他因素（如繁殖动态、栖息地质量及捕食压力）可能才是导致种群恢复缓慢的真正原因。

引言

石油泄漏会对海洋生态系统造成急性和慢性压力。大规模的原油泄漏（例如1989年的埃克森瓦尔迪兹号（Exxon Valdez）事件和2010年的深水地平线号（Deepwater Horizon）事件）往往会导致长期的生态破坏，并需要多年才能恢复，因为原油成分会在环境中长期存在（Barron等人，2020年；Yender等人，2002年）。相比之下，涉及轻质精炼油（如柴油）的较小规模泄漏虽然通常影响范围较小，但由于其包装特性，受到的关注较少，尽管研究表明即使少量泄漏也会对海洋生物产生即时毒性影响（Brussard等人，2016年；Reddy和Quinn，2001年）。轻质油如柴油通过直接接触会对海洋生物产生急性毒性，但由于容易蒸发和扩散，在开阔水域中留下的残留物较少（NOAA，2023年；Barron等人，2020年）。然而，当这些油类滞留在岸边或埋藏在缺氧沉积物中时，可能会持续数月至数年，延长生物的亚致死暴露时间，延缓潮间带生态系统的恢复（Bejarano和Michel，2016年）。尽管轻质油的持久性不如重质油，但在敏感或能量匮乏的近岸环境中仍存在显著的急性和慢性风险（Brussard等人，2016年；Reddy和Quinn，2001年）。鉴于石油泄漏的局部性，有必要研究这些泄漏事件对沿海生态系统的影响。

作为固着性滤食性生物，双壳类软体动物容易受到污染的影响，由于它们会过滤大量海水并吸收石油烃类，因此常被用作评估亚致死效应的指标（Law和Hellou，1999年；Thompson等人，2017年；Baumard等人，1998年；Marsh等人，1992年）。暴露于石油后，它们的生理反应包括清除率下降、氧气消耗增加（表明代谢压力增大）以及免疫功能改变（Hong等人，2016年）。在重油泄漏两年后，受污染地区的马尼拉蛤的糖原储备显著减少，可能是由于它们消耗了大量能量用于解毒和维持免疫反应（Hong等人，2016年）。能量分配的改变会影响生长和繁殖，而暴露于石油中的多环芳烃（PAHs）会导致双壳类动物的配子发育延迟或减少，从而影响后代存活率（Park等人，2020年；Yang等人，2021年；Stekoll等人，1980年）。例如，暴露于石油和分散剂的牡蛎表现出进食减少和幼体附着能力下降，成年个体的清除率在暴露后一个月内仍保持较低水平（Garcia等人，2020年）。这些亚致死效应会直接影响个体健康和繁殖能力，进而影响种群增长，延缓石油泄漏后的恢复。

生长潜力（Scope for Growth，SFG）是一种常用的综合指标，用于通过量化生物体的净能量平衡来评估其生理健康状况。它考虑了从食物中获得的能量减去用于代谢过程和排泄的能量，剩余的能量可用于生长、繁殖和其他生命活动（Widdows和Staff，2006年；Widdows和Johnson，1988年）。在有利条件下（食物充足、压力较低），双壳类动物的SFG值通常为正值，表明有能量用于身体生长或配子生成；但在压力下（如能量摄入减少或代谢增加），SFG值会下降（Ezgeta-Bali?等人，2011年），表明生物体处于能量短缺状态，可能需要分解储存的能量来维持生存。由于SFG涵盖了多种生理过程，它是评估亚致死效应的敏感指标，已被用于污染监测。以往的研究利用SFG研究了污染物对贻贝和蛤类的影响，发现石油等污染物会在生物体死亡前导致SFG显著下降（Widdows和Johnson，1988年；Albentosa等人，2012年）。这可以早期预警生物体的压力状态和生理差异，从而对经济和社会产生广泛影响。

生物体的能量状况也体现在其整体营养成分上，这反映了近期能量储存和分配的情况。碳水化合物通常用于维持生命活动和配子生成，而蛋白质和脂质则随生长和繁殖阶段变化。因此，营养成分的变化能补充SFG提供的关于能量在不同季节和生命阶段分配的信息（Bayne和Newell，1983年；Newell和Bayne，1980年）。

在许多社区中，蛤类不仅是经济资源，也是传统食物来源；它们的捕捞和管理深深植根于文化习俗。例如，不列颠哥伦比亚省的原住民历史上通过建造蛤类养殖园来扩大栖息地，从而提高了蛤类的产量（Groesbeck等人，2014年）。这些做法显著提高了蛤类的密度和生长速度，增强了食物安全并促进了文化遗产的保护。鉴于其重要性，任何威胁蛤类健康的因素（如石油污染）都对生态系统和沿海社区构成重大威胁。马尼拉蛤（Venerupis philippinarum）是太平洋西北地区具有生态和文化意义的双壳类动物，20世纪30年代引入不列颠哥伦比亚省后，在从加利福尼亚到中部地区的潮间带海滩上繁衍生息（DFO，1999年）。这种蛤类生活在潮间带上部，其滤食活动会影响水质和底栖-浮游营养物质的流动（Thrush等人，2006年；Jones等人，2017年；Karlson等人，2021年）。它们已成为当地渔业的基础，支持商业、休闲和原住民的捕捞活动（Chan等人，2024年；Thompson等人，2017年；Chan等人，2011年）。

2016年10月，拖船“Nathan E. Stewart”在不列颠哥伦比亚省中部海岸的盖尔溪（Haí?zaqv）地区发生故障，泄漏了超过100,000升柴油，影响了当地渔业（加拿大运输安全委员会，2018年；Heiltsuk部落委员会，2018年）。作为回应，Haí?zaqv部落牵头开展了一项合作研究，邀请外部专家共同评估影响和恢复措施（White等人，2024年）。根据Haí?zaqv部落的知识人士报告，即使在表面水中检测不到溶解的多环芳烃，当地蛤类种群在泄漏事件后也发生了变化（White等人，2024年）。泄漏事件发生约10个月后进行的初步生物标志物和生长潜力测量显示，受污染地点的蛤类与对照地点存在差异，表明它们可能直接受到了泄漏事件的影响（Kennedy，2017年）。这一事件引发了人们对潮间带食物资源（尤其是传统捕捞区的马尼拉蛤）潜在影响的担忧。我们假设，如果泄漏事件对成年蛤类的长期亚致死效应持续存在，那么受污染海滩上的蛤类生长潜力（SFG）和营养成分（能量储备）会低于对照地点；反之，则表明它们已恢复或适应了环境变化。我们的目的是验证这些假设，以明确成年蛤类的能量状况是否是种群恢复的障碍。

参考文献和受污染地点描述

根据Haí?zaqv部落知识人士和Heiltsuk综合资源管理部门（HIRMD）的建议，选择了盖尔溪内的三个地点（“High Beach”[HB；52°13'47.4"N, 128°22'44.3"W]、“The Bar”[BAR；52°12'13.2"N, 128°23'03.8"W]和“Salmon River”[SR；52°11'47.9"N, 128°22'25.9"W]，这些地点因生态、文化和经济重要性以及马尼拉蛤（Venerupis philippinarum的分布而被选中（图1）。

生长潜力

不同地点的蛤壳长度存在显著差异（F(4, 40)：15.97，p = 6.81e^-8；表S1）。The Bar和Salmon River地区的蛤壳平均比Gunboat Passage和Rainbow Island（均为对照地点）以及High Beach地区的蛤壳小6-9毫米（表1）。因此，在评估地点对生长潜力的影响时，将测量结果校正为标准干重1克是必要的。

所有五个地点的马尼拉蛤都显示出...

生长潜力比较

本研究中的受污染地点和对照地点的蛤类生长潜力没有显著差异，表明受污染海滩上的成年马尼拉蛤并未出现长期能量短缺。这一结果与石油烃暴露后的预期情况相反，因为急性暴露通常会抑制进食并提高代谢率，从而降低生长潜力（Widdows和Johnson，1988年）

结论

“Nathan E. Stewart”柴油泄漏事件发生大约六个月后，受污染海滩上的成年马尼拉蛤的生长潜力与对照地点相比没有下降，尽管所有地点在4月份采样时的SFG值均为负值。然而，受污染地点的营养成分显示出生长潜力略有下降，碳水化合物储备减少，蛋白质含量略高，这可能反映了近期能量储存或使用的差异。

未引用的参考文献

(Carls等人，2021年)

CRediT作者贡献声明

克里斯托弗·肯尼迪（Christopher Kennedy）：撰写——审稿与编辑、方法论部分。康拉德·皮尔迪奇（Conrad Pilditch）：撰写——审稿与编辑、资源管理、方法论部分。瑞安·普罗斯瑟（Ryan Prosser）：撰写——审稿与编辑、监督工作、资源管理、项目协调、资金筹集、概念构思。泰勒·布莱克（Tyler Black）：撰写——初稿撰写、数据可视化、验证、方法论研究、资金筹集、数据分析、数据管理、概念构思。戴安娜·陈（Diana Chan）：撰写——审稿与编辑、资源管理、项目协调

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢与资金支持

我们感谢Yaryna Kudla、Moira Ijzerman、Nicholas Letwin、Ana Strbac、Milene Wiebe、Trinity Fraser Sintic、Daniel Stein、Victoria Loor、Lauren Fanick、Joel Csajaghy和Kiran Sharma对这项研究的宝贵贡献，包括样本收集、样本处理与解剖以及日常蛤类养护工作。特别感谢Prosser实验室、Huntsman海洋科学中心以及Guardian Watchmen和Heiltsuk综合资源管理部门的支持。