《Plants》：Cold Stress Responses and Adaptation Mechanisms in Moringa oleifera Lam.: A Metabolite-Centred Review
Blair Moses Kamanga,
Donita L. Cartmill,
Craig McGill and
Andrea Clavijo McCormick
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本文系统回顾了辣木应对冷胁迫的生长动态与多维适应机制，并聚焦于初级、次级代谢产物的协同功能。目前研究多集中于形态调整，其在生理、代谢、遗传调控层面的机制仍不明确，未来需整合代谢组学与多组学技术筛选耐寒种质，以拓展辣木在温带地区的栽培范围。
引言：多用途“奇迹之树”的耐寒挑战
辣木（Moringa oleifera Lam.）因其在营养、医疗及生态领域的广泛应用价值，被视为一种极具潜力的集约化栽培作物。尽管其对热带、亚热带气候表现出显著的适应性与抗逆性，但低温胁迫仍是限制其向温带地区扩张的主要自然障碍。本综述旨在系统梳理当前关于植物（特别是辣木）冷胁迫适应机制的知识，重点聚焦于初级与次级代谢产物的协同功能，并探讨通过育种提升辣木耐寒性的未来方向。
辣木在温带地区的适应潜力与分布
关于辣木的生长动态及其气候适应性，特别是对温度和降水梯度的响应，存在不同报道。传统观点认为辣木适应干旱、半干旱热带环境，其最适生长温度在12°C至40°C之间。然而，新证据表明辣木的耐热范围可能更广，能够耐受低至-3°C的轻霜，部分种源的半致死温度（LT50）约为-2.8°C。但它对严重或长期的冰冻（低于-5°C）敏感，会造成显著组织损伤。在新西兰，北岛北部等地区的微气候条件被认为适合引入和栽培辣木，其年均温约25°C，年降水量在2000-2700毫米之间，接近辣木旺盛生长的最佳条件。尽管如此，实验室研究表明暴露持续时间至关重要，例如10/5°C（昼/夜）温度处理8天，在4天的恢复期后仍会导致不可逆损伤。
辣木应对冷胁迫的适应机制
作为固着生物，植物依赖一系列整合的适应机制来抵御包括冷胁迫在内的恶劣环境。这些机制涵盖了协同的生理、形态、解剖、分子、生化、激素和遗传响应，以增强植物对低温的耐受性。
生理、形态与解剖机制
辣木通过表型可塑性表现出多种形态适应机制。在较低温度下（10/20°C），其单位叶面积气孔数量显著多于较高温度（20/30°C），尽管高温下气孔更大。较低的气孔导度限制了CO2向叶肉扩散，降低了光合作用，进而影响生长。在10/20°C低温条件下生长的辣木叶片平均增厚43.1%，并表现出更多的海绵组织细胞和更长的栅栏细胞。叶片增厚是减少水分流失、维持细胞完整性的保护机制。此外，冷胁迫会破坏类囊体膜完整性，降低叶绿素a、b含量，并显著降低光系统II的最大量子产额（Fv/Fm），尤其是在长时间暴露于10/5°C条件下，表明其可能无法适应或抵御长期冷胁迫。
分子与生化适应机制
冷胁迫影响初级和次级代谢产物的产生与积累。研究发现，将辣木暴露于15/10°C下48和96小时，其酚类物质含量分别增加21.6%和26.5%。可溶性糖（如淀粉、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、半乳糖醇、棉子糖）的积累，以及糖醇（如山梨糖醇、核糖醇、肌醇）的积累，是已知的响应机制，它们作为渗透保护剂、能量储备、信号分子和活性氧（ROS）清除剂发挥作用。在非生物胁迫下，辣木叶片的总可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸、酚类和类黄酮含量会增加。然而，对辣木在冷胁迫下产生冷驯化与耐受性的特定代谢物仍未得到充分表征。
复杂激素平衡作为适应机制
脱落酸（ABA）是植物关键的胁迫响应植物激素，能调节胁迫响应基因、积累保护性代谢物、增强膜完整性，从而提高耐寒性。在冷胁迫期间，ABA水平的升高会激活冷响应（COR）基因和胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA）基因的表达，产生抗冻蛋白和渗透保护剂。尽管ABA在其他植物中的作用已被证实，但它在耐受短暂寒害和轻霜（低至-2°C）的辣木种源中的水平尚未被研究。植物激素如ABA、生长素、细胞分裂素和乙烯在调节NAC转录因子表达方面也起着重要作用，而这些因子广泛存在于植物中，可能在辣木的冷胁迫响应中扮演角色。
遗传调控作为适应机制
植物在响应包括冷胁迫在内的各种生物和非生物胁迫时，会合成大量microRNA（miRNA）和胁迫响应蛋白。研究表明，在黑暗条件下暴露于冷胁迫的辣木植株中，miR171d和miR2118a的表达被诱导，这暗示了冷胁迫适应机制存在遗传基础。某些辣木种源能够耐受冷胁迫，证明了具有优良性状的基因型的存在，这些基因型可通过育种增强并用于温带地区栽培。例如，NAC转录因子的过表达在其他植物中被证明可通过激活冷响应调控通路来增强耐寒性。
代谢物在响应冷胁迫中的协同功能角色
植物对冷胁迫的响应涉及初级和次级代谢网络的复杂重编程。
初级代谢物在冷胁迫响应中的协同功能
可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖、果糖、麦芽糖）的快速积累是植物生存的关键适应机制。它们作为相容性溶质、冷冻保护剂、ROS清除剂和信号分子发挥多重功能，在冻融循环中稳定膜和蛋白质结构，并为极端寒冷条件下的呼吸、光合作用等代谢功能提供能量。脯氨酸和γ-氨基丁酸（GABA）等初级代谢物也在冷胁迫条件下积累，以协助ROS解毒、氧化还原缓冲和渗透调节。GABA积累为能量产生提供替代途径，并调节细胞内pH值和信号传导。尽管辣木中此类反应尚未得到充分表征，但类似的代谢调整可能有助于其对冷胁迫的生理响应。
次级代谢物在冷胁迫响应中的协同功能
次级代谢物如类黄酮、生物碱和萜类化合物在冷胁迫下被调控，作为抗氧化剂并在适应机制中发挥调节作用。冷诱导的酚酸（如没食子酸、咖啡酸、原儿茶酸、绿原酸）在植物细胞中积累，可降低冰点，维持水势，防止细胞破裂。酚类化合物在细胞壁基质中的沉积和木质化增加，有助于增强结构以抵御冻害。类黄酮（如槲皮素、山奈酚、花青素）通过过滤过量光和有害ROS来缓解光抑制。萜类代谢的动态调整在冷胁迫耐受性中通过膜稳定、抗氧化活性和激素信号传导发挥保护作用。此外，植物会增加硫代葡萄糖苷（GSLs）的合成以响应冷胁迫，其水解产物具有抗氧化特性，有助于清除ROS。然而，GSLs在辣木冷胁迫响应中的积累机制尚未得到深入研究。
辣木耐寒性遗传与育种研究进展
全球在收集、筛选、保存和交换辣木种质资源方面的努力，推动了为高产性状育种计划筛选优良种源的工作。然而，目前的育种计划更侧重于产量及其相关的品质参数，针对耐寒性状的育种探索仍然不足。诱导突变、分子标记开发、基因组序列数据等生物技术工具为培育适合温带地区栽培的新品种提供了基础。
当前知识缺口与未来研究展望
尽管辣木表现出一系列形态调整、生理适应、生化调节和遗传调控作为其冷适应机制，但初级和次级代谢产物的精确功能与调控通路仍知之甚少。未来研究应优先采用整合方法，将代谢组学分析与基因组学、转录组学和表观基因组学评估相结合，以鉴定与辣木耐寒性相关的代谢物、基因和调控网络。此外，应鼓励将碳氮代谢与酚类、硫代葡萄糖苷、类黄酮等次级代谢物生物合成联系起来的生化和分子途径研究。从寒冷环境中进行战略性种源选择，结合组学驱动的育种计划，对于选育适合温带地区的新品种至关重要。
