综述：真菌抗热新策略：外源物质缓解食用菌热胁迫的机制与应用

《Journal of Fungi》：New and Investigational Treatment Options for Dermatomycosis in the Era of Antifungal Resistance Aditya K. Gupta, Amanda Liddy and Tong Wang

这篇综述深入探讨了食用菌如何应对全球变暖引发的热胁迫危机。文章系统梳理了外源物质(ESs)在缓解热胁迫中的核心作用，将其分为核心信号分子、植物生长调节剂和细胞保护剂三类，并详细阐述了它们通过调控抗氧化系统、维持细胞壁膜完整性、调节防御相关基因表达及碳代谢流四大机制来增强菌体耐热性的科学原理。 文章指出，虽然研究已建立了理论基础，但在构建普适调控网络、优化应用方案及评估生态与安全风险等方面仍面临挑战，为未来通过精准施用外源物质或分子育种提升食用菌产业应对气候变化的韧性指明了方向。

　　

全球气候变暖所引发的热胁迫(HS)，已成为制约食用菌产业发展的关键非生物胁迫因素之一。高温会导致菌丝细胞内活性氧(ROS)过度积累，破坏线粒体电子传递链，引发氧化损伤，并损害细胞膜与细胞壁的结构完整性，最终抑制菌丝生长和子实体形成。面对这一挑战，应用外源物质(ESs)来增强食用菌的耐热性，已成为一个富有前景的研究方向。

外源物质缓解食用菌热胁迫的机制

大量研究表明，外源物质主要通过以下四重核心机制来帮助食用菌抵御热胁迫的伤害：

1. 调控抗氧化系统

热胁迫会破坏细胞内ROS的动态平衡，导致氧化损伤。外源物质能够通过多种途径帮助清除过量的ROS。例如，核心信号分子一氧化氮(NO)和硫化氢(H₂S)可以维持线粒体稳态，保障高效的电子传递，从而减少ROS的产生。水杨酸(SA)、钙离子(Ca²⁺)等物质则能显著提升超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的活性，加速ROS的降解。此外，抗坏血酸(VC)、N-乙酰半胱氨酸(NAC)等物质本身的功能基团可以直接清除ROS。海藻糖处理也能上调磷酸戊糖途径(PPP)关键酶葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G6PDH)的表达，促进还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)和还原型谷胱甘肽(GSH)的合成，从而增强菌体的整体抗氧化能力。

2. 维持细胞壁与细胞膜的结构完整性

热胁迫不仅导致ROS爆发，还会直接损伤细胞壁和细胞膜的结构与功能，表现为菌丝脱水、萎缩甚至断裂，细胞壁增厚、几丁质异常沉积，以及膜流动性增加、膜脂过氧化。这些结构损伤会削弱食用菌对病原菌（如木霉）的抵抗力。

外源物质在维护这些结构的完整性上扮演着重要角色。SA可以稳定细胞壁完整性(CWI)通路中的MAPK-Slt2信号传导，进而调控转录因子Rlm1和SBF，促进几丁质和β-1,3-葡聚糖的合成，加固细胞壁。Ca²⁺能触发热激蛋白(HSPs)的合成，防止蛋白质错误折叠，从而增强膜的稳定性。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)的施用可诱导香菇菌丝中饱和脂肪酸含量的增加，而外源Cu²⁺则能促进膜修复。

3. 调节防御相关基因的表达

在分子层面，外源物质通过调控一系列防御相关基因的表达来增强菌体的耐热性。这其中，热激蛋白(HSPs)基因是关键靶点。SA、ROS、Ca^{2+和海藻糖等均可触发Hsp基因的转录上调。例如，在糙皮侧耳中，外源SA通过降低细胞内ROS水平和增加海藻糖积累，抑制了Hsp60、Hsp90和Hsp104的表达。有趣的是，SA对Hsp基因的调控具有双向性，它可能同时下调某些Hsp20基因而上调另一些。此外，2,4-D、丝氨酸、VC等物质可通过激活抗氧化酶相关基因的表达，加速细胞内ROS的清除。植物激素如脱落酸(ABA)诱导的Ca2+内流能激活Ca2+信号相关基因，而赤霉素(GA₃)则能上调双孢蘑菇中胱硫醚γ-裂解酶(AbCSE)和胱硫醚β-合酶(AbCBS)的表达。转录因子，特别是热激转录因子(HSFs)，在此过程中也至关重要，它们主要调控Hsp基因的表达。}

4. 调节碳代谢流

热胁迫会重编程食用菌的中心碳代谢(CCM)，通常表现为糖酵解(EMP)途径加速导致乳酸过度积累，以及三羧酸(TCA)循环受阻导致ATP合成减少。外源物质能通过调节碳代谢流的分配，帮助菌体在防御与生长之间取得平衡。例如，外源海藻糖可上调g6pdh表达，将代谢流向PPP途径引导，增加NADPH的合成以支持抗氧化系统。外源NO处理可降低TCA循环中乌头酸酶(ACO)的表达，减少柠檬酸(CA)的降解，积累的CA可诱导交替氧化酶(AOX)的表达，从而降低细胞内H₂O₂浓度。另一方面，SA处理在热胁迫下可能抑制部分CCM活性，使代谢流向丝氨酸或一碳代谢转移，这有助于稳定氧化磷酸化，增加ATP产量，促进菌丝从热损伤中恢复。

总结与展望

综上所述，外源物质通过一个复杂的、多层次的调控网络来增强食用菌的耐热性。这个网络以抗氧化防御、细胞结构维护、基因表达重编程和代谢流调整为支柱，其中ROS和Ca²⁺作为关键信号分子发挥枢纽作用。

尽管当前研究为外源物质的应用奠定了理论基础，但仍面临诸多挑战。不同食用菌物种和菌株对热胁迫及外源物质的响应存在差异，使得构建普适性调控网络变得困难。外源物质的施用剂量、方式和时机有待优化，且对其在子实体中的残留风险以及对产品营养和风味品质的潜在影响评估不足。在研究方法上，利用CRISPR-Cas9等基因编辑技术增强食用菌耐热性的研究仍有待深入。

未来，研究应结合多组学技术与基因编辑工具，深入解析外源物质的作用机制与关键调控节点。需要系统研究多种外源物质的协同或拮抗效应，并针对食用菌不同生长阶段（菌丝生长、原基形成、子实体发育）的温度敏感性，优化外源物质的施用策略。更重要的是，推动研究从可控实验室环境走向真实的栽培环境进行验证，并综合考虑外源物质的应用成本、生态风险及对终产品安全与品质的影响，最终将关键靶点应用于分子育种，从根本上提升食用菌产业应对气候变化的韧性。