重置tandem microRNA156基因可促进水稻的多年生营养生长

《SCIENCE》：Resetting of a tandem microRNA156 enables vegetative perennial growth in rice

水稻EBT1基因座编码的串联MIR156BC微RNA通过表观遗传调控促进花回归和营养繁殖，转入该基因及PROG1、TIG1等性状基因后，栽培稻可复现野生稻的多年生特性。

　　

编辑总结

大多数谷物作物在完成一个生命周期后就会死亡，这意味着每年都需要重新播种新的植株。然而，一些野生水稻的近亲是多年生植物，可以经历多个生长周期。Dai等人发现了一个编码重复microRNA的基因位点，其表达受到DNA甲基化状态的调控。该基因位点的一些等位基因赋予水稻无性繁殖的能力。通过培育出同时含有这种microRNA以及其他多年生性状基因的水稻品系，作者成功培育出了能够存活超过一年的水稻。尽管要培育出完全能育的多年生水稻还需要其他基因位点的等位基因，但这项研究为了解水稻的多年生性状提供了重要线索，并推动了基因工程的发展。——Madeleine Seale

结构化摘要

引言

植物具有多种不同的生活史策略。水稻（Oryza sativa）是全球种植最广泛的主粮作物之一，通常作为一年生植物进行栽培；而它的几个野生近亲，如Oryza rufipogon，则具有多年生生长习性，表现为持续的无性生长和反复繁殖。在驯化过程中，这种多年生生长习性大部分被丢失了，这代表了水稻生活史策略的重大变化。然而，导致这种转变的遗传基础目前仍知之甚少。

研究背景

为了解决这一问题，我们利用446份多年生野生水稻样本研究了与多年生生长习性相关的性状。在Oryza rufipogon中，与其多年生生长习性相关的关键性状包括类似草本植物的结构、大量的分蘖以及无性繁殖能力——这些特征在现代栽培水稻中几乎不存在。为了明确这一性状的遗传基础，我们利用来自野生和水稻的单一片段替代系，鉴定出一个含有串联microRNA156基因（MIR156BC）的基因位点。通过表达模式分析和表观基因组分析，我们研究了miR156丰度的动态变化如何促进Oryza rufipogon的无性多年生生长。最后，我们尝试将这一基因位点以及与匍匐生长相关的基因引入栽培水稻中，以再现Oryza rufipogon的无性多年生生长特性。

结果

我们确定了Endless Branches and Tillers 1（EBT1）基因位点是控制Oryza rufipogon W1943无性繁殖和花序退化的关键基因。EBT1位点包含两个串联的MIR156BC基因，并经历了正向选择。野生型水稻在结籽后会衰老，而携带Oryza rufipogon W194中的EBT1等位基因（EBT1W1943）的植株在开花后则表现出强烈的分蘖芽生长和持续的无性生长。从机制上看，与现代一年生水稻中的MIR156BC不同，Oryza rufipogon中的MIR156BC在开花后的分蘖芽中可以重新被激活。这种表达模式与染色质可访问性的增加以及EBT1调控区域抑制性表观遗传标记H3K27me3的减少有关。PROSTRATE GROWTH 1、TILLER INCLINED GROWTH 1和EBT1W1943的组合使一年生栽培水稻能够在很大程度上再现Oryza rufipogon的无性多年生生长特性。

结论

我们发现MIR156BC是决定水稻多年生性的关键因素。Oryza rufipogon中MIR156BC位点的独特表观遗传状态使其在开花后能够重新被激活，从而导致花序退化和无性多年生生长。我们的发现不仅为了解谷物的多年生性提供了新的见解，也为未来培育可持续的多年生水稻品种奠定了基础。

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MIR156BC的重新激活促进了水稻从一年生向无性多年生生长的转变。

（上图）栽培水稻遵循从开花到结籽再到衰老的固定生命周期，期间MIR156BC不会重新激活。（下图）在携带野生水稻MIR156BC等位基因的栽培水稻中，MIR156BC在籽粒成熟后的分蘖芽中被重新激活，从而实现持续生长，并表现出类似草本植物的特征，包括花序退化和无性繁殖。进一步引入匍匐生长基因后，植株进一步转变为类似野生水稻的形式，支持无性多年生生长。

摘要

一年生栽培水稻是从多年生野生水稻驯化而来的，但其多年生生长机制仍不清楚。通过利用野生水稻和栽培水稻的杂交系，我们鉴定出了Endless Branches and Tillers（EBT1）基因位点，该位点包含串联的microRNA156基因（MIR156BC）。这一基因位点负责花序退化和无性繁殖，从而促进了野生水稻的多年生生长。野生水稻中的EBT1W1943等位基因具有更高的染色质可访问性和较低的抑制性组蛋白标记H3K27me3水平，这使得MIR156BC在分蘖芽中的表达得以重新激活。此外，我们还将EBT1以及匍匐生长基因PROG1和TIG1引入杂交系，培育出了具有强健多年生特性的重组植株。我们的发现为未来培育可持续的多年生水稻品种奠定了基础。