《Insects》：Research Trends, Hotspots and Future Perspectives of Geometric Morphometrics in Entomology: A Scientometric Review
Yusha Tan,
Zihui Zhao,
Xiaojuan Yuan,
Yuanqi Zhao,
Di Su and
Yuehua Song
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本综述对昆虫几何形态测量学领域进行科学计量学分析，涵盖1321篇文献，系统梳理了其三十年发展脉络。文章揭示了该领域（从以翅形为基础的分类学研究出发）与系统发育、异速生长和性二型性等热点主题紧密交织，并正向整合基因组学、三维几何形态测量学与人工智能辅助方法的交叉数据驱动框架演进，为形态学、分类学和生物多样性研究提供了重要方法学参考。
引言：从定描述到定量分析的形态学革命
形态学是物种鉴定和分类学研究的基础，也是环境变化的重要生物学指标。在分类学早期，研究者主要依赖对不连续形态差异的定性描述，这种方法主观性强，难以在描述复杂结构时达成广泛共识。随着分支系统学的兴起和生物统计方法的广泛应用，形态测量学应运而生，它利用多元统计技术揭示生物体大小和形状等基本信息，标志着从定性描述到定量分析的范式转变。然而，传统形态测量学主要关注统计测量数据，难以独立分析形状变异，因为线性测量常无法捕捉形态结构的几何关系。
在上世纪80-90年代，由Rohlf等人提出的几何形态测量学迅速发展，并被广泛应用于分类学、生态学等领域。该方法基于笛卡尔坐标数据，能捕捉生物形态变异、量化形态特征并进行多元统计分析，使形态性状得以整合到传统的分类学和系统发育分析中。其主要方法包括地标点法和轮廓法。前者利用昆虫的同源点建立一系列坐标地标点，后者则在无法定义足够地标点时，沿昆虫结构轮廓按指定方向选取点。与传统形态测量学相比，该方法受非形状信息的影响更小，并减少了主观因素引入的偏差。
在昆虫学领域，几何形态测量学被广泛应用于分类学、种内变异分析、系统发育重建和化石形态学研究。许多昆虫在成虫后形态变化有限，基于多个定量特征的几何形态测量方法为描述此类变异提供了有效手段。与轮廓法相比，基于地标点的方法具有降维高效、对形态变异稳健、跨研究可比性高、计算成本相对较低等优势。当生物结构上的地标点数量不足时，常将半地标点与地标点结合使用。随着计算技术的进步，越来越多的分析方法被引入几何形态测量学，如偏最小二乘法、广义普氏叠加法、形态整合与模块性分析等，已应用于研究昆虫形态的地理变异、系统发育和分类学。
尽管几何形态测量学发展迅速，相关方法学描述和应用研究众多，但该领域的系统性综述仍显不足。因此，本研究采用科学计量学方法，对截至2025年12月31日收录于Web of Science数据库的1321篇昆虫几何形态测量学文献进行了定量与可视化分析，以期总结该领域的主要研究方法、观点和应用，并探讨几何形态测量学对昆虫学研究的广泛意义。
结果：科学计量学视角下的领域图谱
年度趋势与研究方法演进
年度发文统计显示，昆虫几何形态测量学研究领域约始于1994年。在随后的31年间，年度发文量呈波动上升趋势，反映了不同阶段学术关注点和研究热点的变化。1994年至2005年为初始阶段，年发文量在0-6篇之间，该时期几何形态测量学主要用于地标点标注和生物图像记录，以进行早期的昆虫形态分类。2006年至2018年进入快速发展阶段，年发文量增至89篇，此阶段建立了更为系统的理论框架，研究多集中于昆虫翅形态的变异。2019年至2025年，该领域呈现波动增长，年发文量虽有起伏但总体增加。此阶段在数据获取、分析方法和跨学科融合方面取得了显著进展，除传统的一元方差分析、主成分分析、典型变量分析、薄板样条分析、多元方差分析和聚类分析等方法外，人工智能和机器学习技术日益融入几何形态测量研究。例如，支持向量机、随机森林和人工神经网络与翅几何形态测量数据的结合，显著提高了隐蔽种和近缘种的鉴定准确率。同时，卷积神经网络等深度学习模型被广泛应用于蚊子翅图像的自动分类。此外，基于深度神经网络的自动地标点检测技术日益成熟，显著提高了效率并减少了人工标注误差。当前，研究日益整合遗传学、分子系统发育学、AI和物种分布模型，展现出明显的跨学科融合与方法智能化趋势。
国际协作与核心研究者
国家协作网络分析表明，巴西、美国和法国是该领域最主要的贡献者。其中，巴西发文量最高，但其国际合作相对有限。相比之下，美国和法国与全球多国保持合作关系。总体而言，合作网络集中在美国、法国、英国、智利、泰国等主要国家之间。作者协作网络显示，该领域最高产、合作最广泛的作者是Benitez, Hugo A.，他应用几何形态测量学研究多种昆虫类群的形态多样性，探索形态变异的机制和进化起源。其他高产的作者还包括Dujardin, Jean-Pierre、Chaiphongpachara, Tanawat和Vujic, Ante，他们的研究主要集中在利用几何形态测量学进行分类学和特征描述。在中国，该领域主要由Ming Bai和Dong Ren等研究者推动，侧重于通过数字化几何形态测量特征改进昆虫分类。
研究热点聚焦：关键词网络分析
关键词共现网络分析显示，在去除“几何形态测量学”及其同义词后，出现频率最高的关键词依次是分类学、翅形、异速生长、形状、性二型性和系统发育。这些结果表明，几何形态测量学已成为昆虫分类学的重要工具，当前许多研究都与分类学紧密结合。除了基于翅和头部的分类外，异速生长、系统发育和性二型性的研究也成为主要方向。
核心文献与理论基础：共被引网络分析
共被引网络分析揭示了该领域的知识基础。被引频次最高的三篇文献是Klingenberg CP (2011)、Zelditch ML (2012)和Klingenberg CP (2016)。其中，Klingenberg CP在2011年发表的关于MorphoJ软件的介绍文章排名第一，该软件是一个基于Java的跨平台几何形态测量学软件包。Zelditch ML在2012年出版的《生物学家几何形态测量学》一书排名第二，但中介中心性最高，这意味着它在知识传播网络中处于关键的枢纽位置，更新了理论与应用，为生物学家提供了最新的分析方法指南。共被引文献的聚类分析可大致分为DNA条形码、几何形态测量性状、表型结构、几何形态测量分析和几何形态测量证据等几个主题，清晰地反映了该领域的知识结构。
讨论：知识框架、热点与未来展望
基于上述分析，昆虫几何形态测量学的发展不仅体现了发文量的增长，更反映了方法学范式和研究目标的结构性转变。
以翅形为核心的分类学主导
翅形分类学的主导地位并非偶然。昆虫具有坚硬的外骨骼，其形态特征（尤其是翅）具有保守性且易于量化，能为基于普氏叠加的形状分析提供同源的地标点。这种解剖学上的适合作性，使几何形态测量学成为分子鉴定的高效、经济的替代或补充工具。因此，分类学在关键词网络中的核心地位，反映了学科对快速、标准化、可复制的分类工具的广泛需求。
理论基础的成熟与整合
共被引结构表明该领域正处于方法论巩固阶段。Klingenberg和Zelditch著作的突出地位，显示该领域高度依赖相对统一的理论基础，特别是关于普氏叠加、异速生长理论和形态空间解释。这种高度的知识集中性意味着方法的成熟，但也暗示了与基因组学驱动的领域相比，理论多样性可能有限。
未来趋势：多维融合与智能升级
- 1.
跨学科整合：未来研究将在现有热点基础上，进一步将几何形态测量学与基因组学、生态功能数据、三维几何形态测量学和人工智能辅助方法相结合，在跨学科和数据驱动的框架内推进整合分类学。
- 2.
三维与智能化：随着成像技术和计算能力的快速发展，几何形态测量学正经历从二维地标点分析向三维重建、高通量数据处理和智能识别系统的转型。三维数据提供了更高的维度分辨率和更丰富的形态信息。人工智能和机器学习技术，如自动地标点检测、深度学习辅助的形态分类和基于卷积神经网络的图像特征提取，将极大提高数据处理效率和分类准确性。
- 3.
从现象到机制的深入：几何形态测量学越来越多地被用于阐明形态变异背后的进化机制，尤其是在异速生长和性二型性研究中。它在多维形态空间中分离大小和形状，能够更精确地评估异速生长对表型分化的贡献，为检验性选择、发育限制和资源分配策略相关的假说提供了强有力的框架。结合发育、行为和生态学数据集，将为阐明性选择、适应性进化和生物多样性保护的机制提供多维证据。
结论：迈向定量、整合与数据驱动的新范式
对昆虫几何形态测量学研究的科学计量学分析表明，该方法已从早期关注基础分类学，发展为连接形态学、系统发育、生物多样性和进化研究的关键工具，在应对形态保守类群、隐蔽种和物种复合体等挑战性分类群时表现出独特优势。
随着研究关注点扩展到异速生长、性二型性和形态进化机制，几何形态测量学为解释昆虫形态多样化提供了新的定量视角。三维几何形态测量学的进步，以及人工智能和机器学习技术的日益融合，显著提高了复杂形态数据的分析效率、准确性和自动化水平，为研究昆虫生态适应和进化过程开辟了更广阔的途径。此外，几何形态测量学与分子系统发育学、基因组学、生态学和智能分析方法的日益融合，促进了从表型和遗传学双重视角更全面地理解形态变异，推动昆虫学研究从描述性形态学向多尺度、整合性和数据驱动的研究框架转变。
