《Insects》：Biological and Behavioural Features of the Stenogastrinae (Hover Wasps) in a Particular Evolutionary Route to Eusociality in the Family Vespidae
Stefano Turillazzi
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这篇综述系统总结了蜂科悬壶蜂亚科（悬停蜂）在独立演化路径中形成的独特真社会性特征。作者基于数十年研究，详细阐述了其形态、行为、育幼机制（如腹部“浆”物质(pap)的独特功能）、巢穴结构、社会组织与演化限制，并与蜂科的其他真社会性亚科（Polistinae和Vespinae）进行了对比，强调了其独立演化地位及“低度复杂”社会性系统的价值。
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系统概述
在蜂科中，存在着与其他社会性昆虫相比颇为独特的社会演化实例。然而，真社会性特征——即具有世代重叠、共同育幼以及最为关键的生殖分工的群体——仅在三个亚科中发现：悬壶蜂亚科、马蜂亚科（Vespinae）和胡蜂亚科（Polistinae）。尽管整个蜂科都展现出向复杂聚集和育幼行为演化的驱动力，但真社会性是单次起源还是多次起源的问题长期存在争议。早期的进化分支图曾认为社会性从原始的悬壶蜂亚科逐步演化至高度社会性的马蜂亚科和胡蜂亚科。然而，后续的生物分子分析研究已确凿证明，悬壶蜂亚科代表了一个完全独立于马蜂亚科和胡蜂亚科的社会性演化世系。
本文着重总结了佛罗伦萨大学社会性昆虫研究团队数十年来对悬壶蜂亚科（因其特有的悬停飞行姿态，常被称为“悬停蜂”或“蜻蜓蜂”）的研究成果，旨在阐明其在形态、解剖、生理及行为等一系列表型特征上与其他社会性蜂类的差异。
主要属与分布
悬壶蜂亚科包含七个属，其中五个属（如Liostenogaster、Eustenogaster、Parischnogaster等）分布于从印度到菲律宾的东方区，另外两个属（Stenogaster和Anischnogaster）则局限于巴布亚区。它们生活在森林中，部分种类也会在人工建筑上筑巢，形成小型社会，虽然具有螫针，但攻击性不强，堪称理想的昆虫学研究对象。
分子分析（其数据给出的估测时间可能偏早）表明，悬壶蜂亚科约在1.6亿年前（侏罗纪）从其他社会性蜂类的演化支中分离出来，而现今主要属之间的分化大约始于2900万年前的渐新世。
主要属的特征
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Eustenogaster属：个体是悬壶蜂亚科中体型最大的，其巢穴呈独特的倒置烧瓶状，社会性受巢室结构限制，社会结构相对简单。
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Parischnogaster属：体型较小，体色较深。其巢穴通常伪装得很好。其中P. alternata等种类有在合适地点形成大型巢群聚集的倾向。
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Liostenogaster属：是研究最深入、最有趣的属。主要分为用泥土筑巢（如L. flavolineata、L. pardii、L. leonardi）和用植物材料筑巢（如L. vechti、L. tutua）两大类群。L. flavolineata和L. vechti可形成包含数百个巢穴、拥有大量个体的集群。
形态学
悬壶蜂亚科的形态解剖特征与其他社会性蜂类（胡蜂亚科和马蜂亚科）有明显差异。它们身体纤细，腹柄极长，体色朴素。静止时，翅膀不像其他社会性蜂那样纵向折叠。其螫刺器具有特殊形状，伸出时朝上（与胡蜂亚科和马蜂亚科相反）。另一个关键区别是，胡蜂亚科+马蜂亚科的雌蜂最后一个腹节具有一个被称为“Van der Vecht器官”的结构，而悬壶蜂亚科则没有。
腹部物质（“浆”）与发育
与其它社会性蜂类最主要的差异在于对幼虫的照料和发育方式。悬壶蜂亚科的卵和小幼虫上覆盖有一种凝胶状物质——“浆”(pap)。该物质由杜氏腺（Dufour gland）产生，并在其生物学中扮演多重重要角色。产卵过程涉及多个步骤，巢内多只雌蜂可协助补充“浆”。“浆”不仅是卵的支撑物，也为刚孵化的幼虫提供支持，成蜂会将固体或液体食物置于其上。这种独特的育幼系统在所有被研究过的悬壶蜂种类中普遍存在（Anischnogaster laticeps可能是个例外），是蜂科中独一无二的。
成分分析表明，“浆”主要由碳氢化合物和一些乳化化合物组成，与杜氏腺内的物质成分相似，也被用于构筑防御蚂蚁的屏障（“蚂蚁警戒”）。
巢穴及其特征
巢穴是社会性昆虫的显著特征。相比蜜蜂科，蜂科不独立产蜡，而是使用从环境中获取的各种材料筑巢。筑巢材料“水泥”（唾液腺分泌物）的粘性，在胡蜂亚科+马蜂亚科中比在悬壶蜂亚科中强得多，这影响了巢穴的最终大小。巢穴的建筑特征会影响其生物学特性。例如，使用泥土而非植物材料筑巢的现象，可能是对特定捕食者（如行军蚁、胡蜂）压力的适应性进化。
悬壶蜂亚科巢穴的另一个普遍特征是缺乏悬柄，这被认为是其巢穴和社会规模受限的一个原因。尽管如此，其巢穴结构在进化上仍呈现了高度多样化。
社会组织
所有物种在其生活史中至少有一个阶段满足真社会性的要求：世代重叠、劳动分工和共同育幼。但在一些属（如Anischnogaster、Stenogaster和Metischnogaster）中，这个阶段可能非常短暂，群体规模很小，平均雌蜂数少于两只，更接近于延伸的亲代抚育。而在群体规模较大的Liostenogaster和Parischnogaster属物种中，雌蜂会形成优势等级序列（类似于Polistes属胡蜂）。下级雌蜂保留产卵、离巢加入其他群体或建立新巢的行为可塑性，这很好地定义了该亚科的原始真社会性状态。转录组学研究表明，基因表达可受等级地位影响，品级分化与社会环境相关，行为可塑性显著。
在某些物种（如L. flavolineata和P. nigricans serrei）的长期研究中，发现一些个体终生未见卵巢发育，或已交配雌蜂与未交配雌蜂在体型上存在统计差异，这可能预示着早期的成虫前分化。
巢群聚集
Liostenogaster和Parischnogaster属中的三个物种（L. flavolineata、L. vechti和P. alternata）有一个显著特征，即众多独立巢穴在极小的区域内密集聚集。研究表明，这种聚集主要具有防御意义，可共同抵御捕食者和寄生蜂，对位于聚集区中央的巢穴更为有利，雌蜂也有占据或在中部筑巢的倾向。这些聚集仅由具有最大巢穴和最多成年个体的物种形成，但各巢穴群体之间仍是独立的。
繁殖行为
相关信息较少。观察到Parischnogaster属的交配行为具有显著种间差异。雄蜂腹节背板上具有体壁腺群，可能用于释放信息素，这与胡蜂亚科和马蜂亚科雄蜂的腺体位于腹板不同。对P. mellyi的研究揭示了其空中领域行为。
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最终思考
综合悬壶蜂亚科的生物学及其最新的系统发育位置数据，可以提出几个关于其社会性起源与演化的问题：哪些因素促成了其社会性的起源？哪些因素限制了群体规模？又是什么因素阻止了不育品级的演化？
各属的情况或许有助于理解其社会性的发展。以巢穴大小和群体个体数量为尺度，Liostenogaster和Parischnogaster属的物种社会性程度最高。Eustenogaster和Metischnogaster（可能还包括Cochlischnogaster）则似乎因其巢穴结构（需保持伪装特性）而限制了大型群体的发展。两个巴布亚属的社会性最为原始，处于真社会性的下限。
杜氏腺分泌物的使用是所有悬壶蜂的共同特征（因此已存在于共同祖先中），但各属间存在差异。在所有被研究的Liostenogaster和Parischnogaster物种中都大量使用“浆”，而一些Eustenogaster物种的使用则较少。Metischnogaster研究不足；Stenogaster和Anischnogaster对“浆”的使用有限，甚至像A. laticeps一样几乎不用。作者认为，“浆”的使用可能是最初促进真社会性起源并在Parischnogaster和Liostenogaster属中得以巩固的关键因素。它参与育幼、食物储存和巢穴防御。同时，这种育幼方式（从能量和时间角度看，如Liostenogaster的幼虫发育期长达约100天）以及早期幼虫阶段的高死亡率，也阻碍了大型群体的形成。
除了育幼方式，其他因素也限制了社会性的发展，包括筑巢材料质量差、缺乏悬柄、巢穴尺寸受限、缺乏基于毒液的社会性防御、幼虫发育期长于成虫平均寿命，以及寄生（特别是Anischnogaster属中的寄蝇科寄生）等。
某些属试图突破这些限制，但未能达到类似胡蜂亚科+马蜂亚科那样的社会性水平。巢穴结构影响了前述三个物种的巢群聚集，从而将不同群体的许多个体聚集在一起，但并未观察到超越群体层面的社会组织迹象。
这些数据突显了悬壶蜂亚科相较于其他两个亚科所经历的特殊社会性演化路径。尽管它们尚未达到如后两者那般高度发达的社会性（如形成超大群体和成虫前品级分化），但这些昆虫代表了一条独立且独特的、通往真社会性的演化路线。其部分属中发展出的复杂行为，如优势等级、群体成员识别、针对病原体的化学防御以及多个个体参与育幼等，是与高度社会性蜂类趋同的特征。
