《Insects》：Population Structure Analysis Reveals the Rich Genetic Diversity of Honeybee (Apis mellifera L.) Populations in Kazakhstan
Kairat Dossybayev,
Aidar Tapelov,
Ulzhan Nuraliyeva,
Gaukhar Moldakhmetova,
Tilek Kapassuly,
Altynay Kozhakhmet,
Oleg Krupskiy,
Merey Torekhanov,
Akbota Taufikh and
Bakytzhan Bekmanov
+ 4 authors
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本研究针对中亚地区蜜蜂遗传多样性认知不足的现状，对哈萨克斯坦及其邻国的蜜蜂种群进行了线粒体DNA（mtDNA，特别是COI-COII区）和核微卫星（STR）标记的全面遗传评估。研究发现哈萨克斯坦种群主要属于东欧C谱系，揭示了区域分化的四个主要遗传簇，并强调了本地种群的高遗传多样性及其在育种和可持续养蜂业中的重要性。
蜜蜂，作为全球农作物和野生植物的关键传粉者，不仅对生态健康至关重要，也为人类带来了巨大的经济价值。然而，在气候变化、疾病威胁以及非本地亚种引入等多重压力下，全球蜜蜂种群正面临严峻挑战，可能导致遗传同质化和本地适应性的丧失。在幅员辽阔、气候多样的中亚地区，特别是哈萨克斯坦，蜜蜂种群是当地养蜂业的重要基础，但其遗传背景却鲜为人知。这构成了一个紧迫的研究空白：我们不清楚这些种群的遗传多样性水平、它们如何构成，以及经历了怎样的进化历史。这些知识对于制定有效的保育策略、指导可持续育种以维持其适应潜力和长期生存能力至关重要。
为了填补这一空白，研究人员Kairat Dossybayev及其合作者开展了一项深入研究。他们从哈萨克斯坦的11个蜂场收集了151份西方蜜蜂样本，并纳入了来自吉尔吉斯斯坦、俄罗斯联邦和格鲁吉亚的59个样本作为对比，共计16个地理群体，210个样本。研究综合利用了线粒体DNA和核DNA两种标记。通过对线粒体COI–COII基因间隔区进行测序和DraI限制性内切酶（一种在特定DNA序列处切割的酶）虚拟分析，追溯了母系谱系。同时，利用12个高度多态性的核微卫星标记（STR，一种在基因组中广泛分布、重复单元长度可变的DNA序列，常用于个体识别和群体遗传分析）对核基因组多样性、种群结构和遗传混合进行了高分辨率评估。
3.1. 基于线粒体DNA的研究种群遗传特征
通过对线粒体COI–COII基因间隔区的系统发育分析，研究人员揭示了哈萨克斯坦及周边地区蜜蜂种群的母系遗传结构。大多数研究的蜜蜂种群，包括来自哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦和格鲁吉亚的样本，主要归属于东欧C进化谱系，表明该谱系在此区域占主导地位。然而，一个来自哈萨克斯坦东部地区的种群（EKR_KZ_1）和一个俄罗斯种群（RUS_2）则与西欧/北欧M谱系聚在一起，显示出独特的母系血统。这暗示了局部存在基因渗入或残存谱系的留存。此外，一些种群（如TRK_KZ_3, ZHET_KZ_2, EKR_KZ_2）与格鲁吉亚、吉尔吉斯斯坦及俄罗斯的某些地区性种群形成了较为独特的分支，表明其存在更高的线粒体分化，可能反映了历史隔离或本地适应。
3.2. 遗传多样性与变异性分析
基于12个微卫星位点的分析显示，所研究的16个蜜蜂种群具有中等但不均匀的核遗传多样性水平。观测等位基因数、有效等位基因数和香农信息指数在种群间存在显著差异。例如，来自哈萨克斯坦Zhetysu地区的ZHET_KZ_1种群显示出最高的遗传多样性，而来自格鲁吉亚的GRG_1和吉尔吉斯斯坦的KRG_2种群则表现出较低的多样性。预期杂合度和观测杂合度也呈现类似的变化模式。对近交系数（F）的分析进一步揭示了种群间的异质性。一些种群（如GRG_1）显示出较高的正F值，表明存在杂合子缺失和潜在的近交或种群亚结构。而另一些种群（如ZHAM_KZ_1, EKR_KZ_1）则显示出负的F值，表明存在杂合子过剩，这可能反映了基因流动、混合或远交。
3.3. 遗传结构分析
主坐标分析和贝叶斯聚类分析结果一致，揭示了所研究蜜蜂种群间存在明显的遗传结构。主坐标分析在种群水平上识别出四个主要的遗传簇：一个包含大多数哈萨克斯坦蜂场的中心簇；一个由吉尔吉斯斯坦和格鲁吉亚种群组成的独特区块；一个包含RUS_1、ZHET_KZ_2和ZHAM_KZ_1种群的远缘群体；以及一个由RUS_2和EKR_KZ_1种群组成的独特簇。这与线粒体DNA分析的结果相互印证。贝叶斯聚类分析进一步确认了种群结构的存在，根据Evanno方法确定最优遗传簇数量（K）为3。在K=3的模型中，多个种群表现出清晰的单一遗传簇主导，反映了相对的遗传同质性，而另一些种群（如ZHAM_KZ_2, ALA_KZ_1, TRK_KZ_1, RUS_1）则显示出明显的混合祖先比例，表明存在持续或历史的基因流动。值得注意的是，俄罗斯种群RUS_2和哈萨克斯坦东部种群EKR_KZ_1在两种分析中均表现出密切的遗传相似性，证实了它们共享的遗传背景。
这项发表在《Insects》上的研究，通过整合线粒体与核基因组信息，首次全面评估了哈萨克斯坦及周边地区西方蜜蜂的遗传多样性与种群结构。研究结论明确指出，该区域的蜜蜂种群拥有丰富的遗传多样性。线粒体分析确认了东欧C谱系的主导地位，同时检测到了M谱系的影响，揭示了由自然生物地理过程和长期人为影响共同塑造的复杂进化历史。核微卫星分析则展现了种群间中等但不均衡的遗传多样性水平，以及由区域分化、历史基因流和偶发混合事件共同作用形成的清晰种群结构。研究发现，该地区的蜜蜂并非孤立的进化单元，而是一个“被管理的遗传镶嵌体”，种群间既存在分化又保持着连通性。
这项研究的意义深远。它强调了哈萨克斯坦及中亚地区作为蜜蜂重要遗传资源库的价值。研究所揭示的高遗传多样性和独特的遗传背景，为保护本地适应性基因型、防止因盲目引种或管理不当导致的遗传同质化提供了关键的遗传学基线。对于该地区的可持续养蜂业而言，研究结果指出，未来的育种项目应在提高生产力的同时，注重保护区域遗传多样性。通过实施受控的蜂王育种、减少对进口种群的依赖以及保护本地适应性种群，可以有效地维持蜜蜂在环境变化下的进化潜力和恢复力。因此，这项研究不仅填补了知识空白，也为制定针对性的保育策略、育种计划和该地区蜜蜂种群的可持续管理奠定了坚实的科学基础。
