《Canadian Journal of Plant Pathology》：The presence of leaf rust resistance genes Lr2a, Lr14a, Lr16, Lr21, and Lr34 in Canada Western Red Spring wheat cultivars 1939–2024
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小麦叶锈病是影响全球小麦生产的重要病害。为评估抗性基因在加拿大主栽小麦品种中的历史动态，研究人员利用高预测性分子标记，对加拿大西部红皮春小麦（CWRS）品种在近85年（1939-2024）间的Lr2a、Lr14a、Lr16、Lr21和Lr34基因存在比例进行了大规模分析。结果显示，不同抗性基因的流行比例随主栽品种变迁而显著变化，最终Lr2a、Lr21和Lr34覆盖率已超过50%，而Lr16和Lr14a比例下降。该研究揭示了抗性基因组合应用是提升小麦持久抗性的关键，为指导未来抗病育种提供了重要的基因分布基础。
在北美大陆的广袤麦田中，有一种看不见的微小威胁——由真菌Puccinia triticina引起的小麦叶锈病，它能够悄无声息地侵蚀小麦叶片，夺取作物的养分，最终导致严重的产量损失。对于全球，尤其是作为重要小麦出口国的加拿大而言，控制这种病害是保障粮食安全与农业经济稳定的核心挑战之一。历史上，人类与锈病的斗争从未停歇，而利用作物自身的“免疫系统”——即遗传抗性，是这场战役中最经济、最环保的武器。自上世纪三十年代以来，育种家们将多种叶锈病抗性基因（Lr genes）陆续引入小麦品种，构建起一道道防御战线。然而，真菌病原体也在不断进化，产生新的毒性小种来突破这些防线，这使得某些曾经高效的单基因抗性逐渐失效。那么，一个关键问题摆在了科学家面前：在过去近一个世纪里，加拿大的主栽小麦品种中，这些关键的“防御基因”是如何更迭与分布的？它们的流行趋势如何？了解这些历史轨迹，对于设计未来更具持久性的抗病育种策略至关重要。
近日，一项发表在《Canadian Journal of Plant Pathology》上的研究，为我们揭开了这幅跨越85年的抗性基因分布图谱。研究人员将目光聚焦于加拿大最重要的小麦类别——加拿大西部红皮春小麦，利用现代分子生物学技术，系统回溯了从1939年至2024年间，五个关键叶锈病抗性基因（Lr2a, Lr14a, Lr16, Lr21, 和 Lr34）在CWRS种植面积中的比例变迁。这项研究不仅是对历史的梳理，更是对未来育种方向的深刻洞察。
为了完成这项宏大的回顾性分析，研究人员主要采用了以下几项关键技术方法：首先，他们收集了自1939年以来所有在CWRS类别中占有显著种植面积的品种样本。其次，针对五个目标抗性基因，研究采用了具有高预测价值的分子标记技术进行基因分型，包括竞争性等位基因特异性PCR（KASP）标记、基因特异性PCR标记以及序列标签位点（STS）标记等。最后，他们将每个品种的基因型数据与历年由不同机构（如加拿大谷物委员会等）统计的品种种植面积调查数据相结合，从而计算出每一年整个CWRS作物中携带各抗性基因的比例。
研究结果
抗性基因的历史动态与品种更替驱动
研究清晰地绘制了五个抗性基因在近85年间的流行比例变化曲线。结果显示，基因的兴衰与主导品种的变迁紧密相连。在1954年之前，当Thatcher品种占主导时，所检测的基因中仅有Lr14a以较低比例（<15%）存在。1955年后，携带Lr14a和Lr16的Selkirk品种开始流行，使得这两个基因的种植面积比例迅速攀升。然而，随着Manitou和Neepawa在20世纪60年代末取代Selkirk和Thatcher，Lr14a和Lr16的频率随之下降，而另一个常见基因Lr13（本研究因缺乏可靠标记未检测）的比例则相应上升。多病害抗性基因Lr34于1972年通过Glenlea品种引入，但其频率在20世纪70-80年代一直低于10%，直到80年代末至90年代初，随着Roblin、Laura特别是CDC Teal等品种的成功推广，Lr34的比例才开始显著增长。不过，由于90年代至21世纪初AC Barrie（携带Lr13和Lr16，但不含Lr34）的广泛种植，Lr34的比例一度回落，而Lr16的比例则在此期间超过了45%。
新基因的引入与近期流行趋势
进入20世纪90年代，来自粗山羊草（Aegilops tauschii）的抗性基因Lr21被首次引入CWRS种质，其代表品种AC Cora（1994年注册）和McKenzie（1997年注册）的推广，使得Lr21的覆盖率迅速提高。尽管针对Lr21的毒性在2010/2011年首次在北美被检测到，但其在病原菌群体中的频率一直维持在较低水平，因此Lr21至今仍对大部分菌株有效。Lr2a则随着2001年注册的Superb和Alsen品种而变得普遍，并因其被后续流行的品种如Carberry和AAC Brandon等继承，其频率在近年急剧上升，目前已覆盖超过80%的CWRS种植面积。综合来看，近期（研究涵盖至2024年）的趋势显示，Lr2a、Lr21和Lr34的覆盖率均已超过CWRS种植面积的50%，而Lr16和Lr14a的比例则显著下降，这通常是由于易感病品种被含有这些新抗性基因的品种所取代。
基因组合与抗性持久性
研究表明，尽管病原菌群体已对Lr2a、Lr14a、Lr16和Lr21进化出不同程度的毒性，但这些基因各自仍能有效对抗一部分病原菌群体。其中，Lr14a的总体效果较差，近年有超过80%的病原菌群体对其具有毒性；而Lr2a的毒性比例年际波动大，但近年通常低于50%。更为重要的是，研究发现现代CWRS品种通常包含多个抗性基因的组合，即“基因聚合”。例如，品种Carberry就同时含有Lr2a、Lr13、Lr16、LiLr23、Lr34和Lr46。这种将多个 race-specific（小种特异性）抗性基因与 race non-specific（非小种特异性）抗性基因（如Lr34和Lr46）相结合的策略，不仅能提供优异的抗性水平，还能增强抗性的持久性。此外，Lr16即便单独使用时效果可能有限，但当与Lr34或Lr67等其他抗性基因组合时，能提供更好的协同抗病效果。
结论与意义
这项跨越85年的回顾性研究，首次系统描绘了加拿大主栽春小麦品种中五个关键叶锈病抗性基因的动态分布史。它清晰地表明，抗性基因在作物群体中的流行度并非一成不变，而是深受主导品种更迭、育种选择以及病原菌毒性演化等多重因素影响。近二十年来，Lr2a、Lr21和Lr34覆盖率的快速增长，以及Lr16和Lr14a比例的下降，反映了育种家为应对病原菌变化而进行的抗性基因库更新。
本研究的核心结论在于，通过亲本选择有意识地将抗性基因进行聚合，并对表型抗性进行持续选择，能够培育出携带更复杂抗性基因组合的小麦品种。这种“基因堆叠”策略，特别是将 race-specific 基因与持久的 race non-specific 基因（如Lr34和Lr46）结合，是实现小麦对叶锈病持久、广谱抗性的关键。这项研究不仅增进了我们对加拿大小麦抗性遗传背景历史演变的理解，其产出的基因分布数据更能直接辅助育种家进行亲本选配，帮助他们有针对性地保留和组合高效抗性基因，以培育出能够长期、稳定抵抗叶锈病威胁的小麦新品种，从而为加拿大乃至全球的小麦生产提供更坚实的遗传保护。
