综述：糖芥属（十字花科）综述：亚洲多样性、传统用途、植物化学与药理学潜力

《Diversity》：The Genus Erysimum (Brassicaceae): A Comprehensive Review of Its Diversity in Asia, Traditional Uses, Phytochemistry, and Pharmacological Potential Xurliman K. Fayzullaeva, Nilufar Z. Mamadalieva, Hidayat Hussain and Michael Wink

这篇来自《Diversity》期刊的综述系统梳理了糖芥属(Erysimum)植物的分类多样性、独特化学防御策略及其药理潜力。文章重点揭示了该属植物同时合成祖先来源的芥子油苷(GSLs)与独立进化的强心苷(CGs)这一罕见特征，并详细阐述了这两类化合物在协同抵御植食性昆虫（如针对蝴蝶产卵与幼虫取食）中的关键作用，为开发基于天然产物的新型心脑血管和抗炎药物提供了重要的植物化学与生态学见解。

　　

引言

糖芥属(Erysimum)是十字花科(Brassicaceae)中最大的属之一，包含超过150个物种，广泛分布于北半球，尤其在欧亚大陆的温带地区。该属植物具有悠久的药用历史，在多种传统医学体系中被用于治疗心血管、呼吸系统和炎症性疾病。本综述旨在整合关于糖芥属植物的分类、分布、传统用途、植物化学成分及其生物活性的最新知识，特别聚焦于其独特的化学防御策略和潜在的药用价值。

分类学与植物学特征

糖芥属植物多为一年生、二年生或多年生草本植物，株高通常在25至80厘米之间。其茎直立，叶片常被2-4辐射状毛，花朵颜色从金黄色、橙黄色到紫色不等，排列成密集的总状花序。果实为长角果，具四棱，内含单行排列的种子。毛状体和长角果的特征是区分不同物种的重要形态学依据。在分类上，原Cheiranthus、Syrenia等属现已被归并入糖芥属，使其成为一个单型族Erysimeae。

系统发育与多样性

分子系统学研究表明，糖芥属起源于上新世，并在更新世经历了快速的物种形成。其进化与一种独特的防御化合物——强心苷的演化密切相关。大约300万年前，强心苷在糖芥属中独立于祖先化合物芥子油苷而出现，为该属植物开拓新的生态位和抵御特化的十字花科植食者提供了关键优势。该属呈现出强烈的谱系地理结构，主要类群包括西地中海一年生类群、北美类群、伊朗类群、比利牛斯类群和中欧类群。多倍体是该属适应和物种形成的重要机制。

糖芥属在亚洲，特别是中亚地区，展现出丰富的物种多样性。例如，在乌兹别克斯坦记录有18个物种，包括E. violascens、E. nuratense等特有种。在哈萨克斯坦，该属植物主要分布在荒漠和半荒漠地区，其中E. kazachstanicum是该地区的特有种。中国的糖芥属物种则主要集中于新疆地区。

传统药用用途

糖芥属植物在多种传统医学体系中均有应用。在欧洲和波斯传统中，E. cheiri被用于治疗炎症、感染和伤口。在传统中医(TCM)中，E. cheiranthoides被用于治疗心血管疾病。在传统波斯医学(TPM)中，E. cheiri的制剂（如花煎剂、“Roghan-e-Kheiri”油、药膏等）被口服或外用，以发挥抗炎、镇痛、催经和助产等功效。在印度阿育吠陀医学中，该植物也被用作强心、解痉和催乳剂。

植物化学：独特的“双元”防御体系

糖芥属最显著的化学特征是其“双元”化学防御体系，即同时富含强心苷和芥子油苷这两大类防御性次生代谢物。

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  强心苷(Cardenolides, CGs)：这是糖芥属的标志性化合物。目前已从该属植物中鉴定出超过100种基于15种苷元的强心苷结构。最常见的苷元包括毒毛旋花子苷元(strophanthidin)、洋地黄毒苷元(digitoxigenin)、坎诺苷元(cannogenol)和比平多苷元(bipindogenin)。强心苷在植物不同器官中分布不均，在种子和花中含量最高（可达2-6%），是强效的Na⁺/K⁺-ATP酶抑制剂，从而产生强心作用。E. diffusum中的糖芥苷(erysimoside)和糖芥因(erysimin)是研究最深入的两种强心苷。
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  芥子油苷(Glucosinolates, GSLs)和异硫氰酸盐(Isothiocyanates, ITCs)：芥子油苷是十字花科的特征性化合物。在糖芥属中，芥子油苷以糖芥苷(glucocheirolin)和葡糖庭荠苷(glucoberin)最为常见。当植物组织受损时，芥子油苷在芥子酶(myrosinase)作用下水解，生成具有辛辣味和广谱抗菌活性的异硫氰酸盐，构成第一道化学防线。

此外，糖芥属植物还含有黄酮类、酚类、固醇、三萜类、脂肪酸以及挥发性精油等多种次生代谢物。

针对植食者的化学防御机制

糖芥属的双元防御体系针对植食者的不同发育阶段提供了精准防御：

1. 1.
   产卵威慑：以毒毛旋花子苷元为基础的强心苷（如糖芥苷和糖芥红苷）能有效阻止小菜蛾(Pieris rapae)等蝴蝶在植株上产卵。
2. 2.
   幼虫取食威慑：以洋地黄毒苷元为基础的强心苷能有效抑制幼虫的取食行为。
   这种分层防御策略使得糖芥属植物即便在富含作为产卵刺激物的芥子油苷的情况下，也能有效抵御特化的十字花科植食者。研究证实，缺乏强心苷的糖芥属植物对植食者和软体动物的防御能力显著下降。

药理学潜力

糖芥属提取物及单体化合物展现出多种生物活性，为其传统用途提供了科学依据。

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  强心作用：强心苷通过抑制心肌细胞膜上的Na⁺/K⁺-ATP酶，增加细胞内钙离子浓度，从而增强心肌收缩力。来自E. diffusum的糖芥因和糖芥苷已被用作治疗心功能不全的单一药物，其鲜草汁也是复方制剂“Cardiovalen”的主要成分。
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  抗炎与抗氧化活性：黄酮类化合物和强心苷共同贡献了抗炎作用。研究发现，E. corinthium的乙醇提取物能显著抑制角叉菜胶诱导的大鼠足爪水肿。其乙酸乙酯部位因富含黄酮和酚酸而表现出强于抗坏血酸的抗氧化能力。
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  抗菌活性：糖芥属中的异硫氰酸盐具有显著的抗菌活性，能有效对抗多种革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌以及白色念珠菌(Candida albicans)。
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  其他活性：文献还报道了该属植物的细胞毒性、抗增殖、利尿、祛痰、镇痛、解热、降血压和降血脂等多种活性。

结论与展望

糖芥属植物是一个极具研究价值的资源库。其独特的“强心苷-芥子油苷”双元化学防御体系不仅是理解植物与昆虫协同进化的绝佳模型，也为发现新的药物先导化合物（特别是用于心脑血管疾病和炎症性疾病）提供了重要线索。然而，该属的分类仍存在复杂性，许多化合物的结构解析尚不明确，其药理活性的体内代谢过程和临床潜力也有待更深入的研究。此外，部分物种因栖息地破坏而面临威胁，因此对其野生资源的保护和可持续利用也应得到重视。未来的研究应结合基因组学、代谢组学等多组学技术，深入阐明其次生代谢物的生物合成途径、调控机制及其在生态适应和药物开发中的双重价值。