盐度降低有助于中度嗜盐好氧颗粒中丝状细菌数量的恢复：揭示真菌的作用

《Bioresource Technology》：Salinity decrease leads to recovery of filamentous bacterial bulking in moderately halophilic aerobic granules: Unraveling the role of fungi

中盐厌氧颗粒污泥在高盐条件下因丝状菌与盐乳杆菌共生形成膨胀，降低盐度至30 g/L后真菌增殖破坏核心缺氧环境，恢复污泥结构，揭示了真菌-细菌互作机制对盐度调控的响应规律。

　　

作者：卢泽友、崔友伟、米雅楠、顾新宇、杨瑞春、苏明欣、李佳颖

单位：北京工业大学国家先进市政废水处理与回用技术工程实验室，北京 100124，中国

摘要

中度嗜盐好氧颗粒污泥（M-HAGS）是处理超高盐度废水（≥50 g/L）的有效方法。本研究首次观察到丝状细菌的膨胀现象。当进水盐度从100 g/L降低到30 g/L时，M-HAGS中的丝状细菌膨胀现象得到恢复，即使在盐度恢复到150 g/L后，其稳定的结构仍得以保持。本研究揭示了颗粒膨胀的机制。结果表明，在高盐度（≥100 g/L）条件下，膨胀颗粒内部存在丝状细菌与Halolactibacillus菌株之间的共生关系。丝状细菌以乳酸为食，并消耗颗粒表面的溶解氧，从而在M-HAGS的核心区域形成厌氧环境。当盐度从100 g/L降低到30 g/L时，由于真菌对低盐度的适应性，其数量增加了350倍。真菌菌丝穿透颗粒并在颗粒内部形成氧气传输通道，破坏了Halolactibacillus菌株的厌氧生存环境。此外，低盐度促进了Paracoccus菌株的生长，该菌株分泌多糖以增强颗粒的凝聚力。当盐度再次升高到150 g/L时，盐度抑制作用限制了真菌的过度生长，避免了真菌膨胀的发生。本研究加深了对丝状细菌膨胀机制的理解，并为恢复受损的M-HAGS提供了可行的策略。

引言

超高盐度废水（盐度≥50 g/L）主要来源于鱼类加工（Yue等人，2023年）和纺织业（Wang等人，2023年）等行业。嗜盐好氧颗粒污泥（HAGS）因其高盐耐受性和优异的生物量保留能力而显示出广阔的应用前景（Chen等人，2021年）。HAGS主要由嗜盐微生物组成，根据其最佳盐度范围，这些微生物可分为轻度嗜盐（11.6–29 g NaCl/L）、中度嗜盐（29–145 g NaCl/L）或极端嗜盐（145–319 g NaCl/L）（Wang等人，2023a；Wang等人，2023b；Zhuang等人，2010年）。中度嗜盐HAGS（M-HAGS）已成功从盐池沉积物中培养出来，用于处理超高盐度废水，在盐度为10%时表现出优异的沉淀性能和COD去除效率（Wang等人，2023a；Wang等人，2023b）。

HAGS的成功应用依赖于其稳定的颗粒结构和功能，这需要一个平衡且稳定的微生物群落，主要包括细菌和真菌（Yan等人，2025年）。最近有研究报道了HAGS中由于真菌过度生长导致的丝状膨胀现象（Liang等人，2025年）。HAGS中的真菌会与细菌竞争空间和营养资源，从而削弱细菌的竞争优势（Zhou等人，2025年）。这种跨界竞争在多种环境中都很常见，包括植物根际和废水处理系统（Zhang等人，2025a；Zhang等人，2025b）。同样，当丝状细菌（FB）获得竞争优势时，也会导致HAGS中的膨胀现象（Feng等人，2022年）。传统的控制方法通常涉及添加化学试剂，如金属盐（铝和铁）、纳米零价铁或合成聚合物来消除FB（Lu等人，2023年）。这些方法旨在通过削弱FB的优势来恢复微生物生态平衡。虽然短期内有效，但长期使用可能会对絮凝细菌产生不利影响并增加污泥产量。因此，利用真菌-细菌之间的竞争来恢复污泥内部的微生物平衡是一种有前景的控制策略。

工业废水的盐度水平经常波动，这已被证明会驱动M-HAGS中微生物群落的更替（Wu等人，2020年）。由于真菌对盐度胁迫的敏感性高于细菌，其在低盐度下的生长速率显著加快（Lüneberg等人，2019年）。进一步研究表明，盐度的降低加剧了真菌与细菌之间的竞争，使真菌与细菌的比例增加（Yan等人，2025年）。此外，M-HAGS在广泛的盐度范围内（34–120 g/L）仍能保持稳定的总氮（TN）和总磷（TP）去除效率，分别为82%–99%和95%–96%（Sarvajith和Nancharaiah，2020年）。这证实了M-HAGS在盐度波动条件下的稳定处理性能。

本研究探讨了真菌-细菌相互作用如何在盐度波动（100、80、50、30、100和150 g/L）的情况下驱动M-HAGS从丝状膨胀状态中恢复。通过qPCR和高通量测序分析微生物动态，并通过检测污泥结构、污染物去除能力和EPS特性来评估真菌-细菌相互作用的系统影响。本研究揭示了真菌-细菌协同作用和拮抗作用在恢复过程中的作用，为这一过程提供了新的见解。

实验操作

实验采用容积为5.0 L的序批反应器（SBR），操作温度为25–30°C。每个4小时的循环包括进水（8分钟）、曝气（180分钟）、沉淀（6分钟）和排水（2分钟）。空气供应量为2.50 L/分钟。将预先适应100 g/L盐度的M-HAGS接种到SBR中，初始混合液悬浮固体（MLSS）浓度为3000 mg/L（Wang等人，2023a；Wang等人，2023b）。合成盐水pH值为7.5–8.0，通过添加NaCl调节盐度。

盐度降低时M-HAGS膨胀结构的恢复

在实验初期，M-HAGS中观察到丝状细菌膨胀现象，SVI₅从67 ± 1 mL/g增加到75 ± 1 mL/g，颗粒表面出现大量丝状突起（图1a-b）。由于好氧颗粒具有优异的沉淀性能和紧密的结构，SVI₅超过50 mL/g被认为是膨胀的临界值（Jafari Kang和Yuan，2017年；Lu等人，2025年）。实验初期观察到的大量丝状突起（图1a），加上SVI₅的增加，进一步证实了膨胀现象。

结论

本研究证明了真菌在盐度降低过程中对M-HAGS恢复的作用。在高盐度条件下，丝状细菌的过度生长消耗了大量溶解氧，为Halolactibacillus菌株创造了厌氧环境，后者分泌乳酸作为FB的碳源；这种共生关系加速了污泥的膨胀。随着盐度的降低，增殖的真菌促进了氧气向厌氧区的转移，减少了颗粒内部的厌氧环境，破坏了原有的共生关系。

作者贡献声明

卢泽友：撰写初稿、数据可视化、验证、方法学设计、实验研究、数据分析、概念化。 崔友伟：审稿与编辑、验证、监督、资源协调、方法学设计、资金申请、概念化。 米雅楠：验证、方法学设计、实验研究、数据管理。 顾新宇：方法学设计、实验研究、数据管理。 杨瑞春：方法学设计、数据管理。 苏明欣：方法学设计、数据管理。 李佳颖：

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢国家自然科学基金（项目编号：52170064）的财政支持。