《Domestic Animal Endocrinology》：Vocalizations and sexual behavior from sexually active male goats stimulate testosterone secretion in quiescent bucks during the non-breeding season
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该研究探讨性活跃公山羊的行为及声音对非繁殖期雄性山羊睾酮分泌的影响，通过两个实验发现：直接接触清醒公山羊或接收其实时声音均可显著提高睾酮水平（P<0.01），表明多感官信号（行为与听觉）共同介导"男性到男性效应"，刺激下丘脑-垂体-性腺轴反应。
Natalia López-Maga?a | Luz María Tejada | Gerardo Duarte | Horacio Hernández | Dolores López-Maga?a | Jair Millán-Orozco | Jersson Millán-Orozco | Matthieu Keller | Philippe Chemineau | José Alberto Delgadillo
墨西哥科阿韦拉州托雷翁市安东尼奥·纳罗自治农业大学繁殖研究中心，拉乌尔·洛佩斯·桑切斯高速公路旁，邮编27054
摘要
本研究评估了性活跃公山羊的性行为及其叫声对非繁殖季节中性静止公山羊睾酮分泌的影响。在实验1中，性静止的公山羊分别暴露于经过光照处理的清醒公山羊或镇静公山羊环境中。在D0（54 vs. 0）、D1（60 vs. 0）和D2（75 vs. 0）时，清醒公山羊表现出更多的蹭触行为（P < 0.001）。在D1和D2阶段，与清醒公山羊在一起的性静止公山羊比与镇静公山羊在一起的性静止公山羊表现出更多的性行为（分别为41 vs. 0和58 vs. 0；P < 0.001）。两组公山羊在暴露后血浆睾酮浓度均有所升高，但暴露于清醒公山羊组的睾酮浓度更高（23.2 ± 3.8 ng/mL vs. 13.1 ± 1.8 ng/mL；P < 0.01）。在实验2中，公山羊通过麦克风-放大器-扬声器系统实时听到经过光照处理的公山羊的叫声，而对照组公山羊则保持隔离状态。暴露于叫声的公山羊的睾酮浓度高于对照组（10.8 ± 3.1 ng/mL vs. 6.2 ± 2.8 ng/mL；P < 0.05）。叫声开始后，睾酮脉冲频率迅速增加，而对照组则保持稳定（实验期间分别为6.4 ± 1.3脉冲 vs. 4.8 ± 2.0脉冲；P > 0.05）。这些结果表明，性活跃公山羊的性行为或它们的叫声能够刺激非繁殖季节中公山羊的睾酮分泌，说明这种雄性之间的效应是一种多感官现象，能够激活性静止公山羊的内分泌反应。
引言
光照周期是调节温带和亚热带地区山羊年度繁殖季节时间的主要环境信号[1,2]。在亚热带地区的公山羊中，繁殖活动通常发生在夏季和秋季，而非繁殖季节则发生在冬季和春季；而与公山羊隔离的母山羊则会在冬季和夏季进入季节性发情静止期[3,4]。然而，雌雄之间的社会性互动可以显著改变这种季节性模式。对于处于季节性发情静止期的母山羊，引入公山羊可以在接触后的前五天内刺激黄体生成素（LH）的分泌、发情行为和排卵[5],[6],[7]。这种现象被称为“雄性效应”，涉及来自公山羊的外感受性信号，包括气味、性行为和叫声[7],[8],[9]。未发情的母山羊暴露于繁殖季节公山羊的毛发后，LH分泌会迅速增加[10]，这表明气味信号是响应雄性效应的主要因素。然而，与仅暴露于气味信号相比，更多母山羊在接触公山羊后会发生排卵[10]。公山羊表现出的性行为强度决定了暴露于雄性效应下的母山羊的内分泌和行为反应。通过光照处理使非繁殖季节的公山羊处于性活跃状态的实验表明，这些公山羊在刺激季节性发情静止母山羊的LH分泌和排卵方面比未经处理的性静止公山羊更有效[9,11,12]。这些发现表明，公山羊的性行为是触发发情静止母山羊内分泌和排卵反应的关键因素。
这些结果引发了关于性行为与其他信号（尤其是气味和听觉）在雄性效应中所起作用的问题。为了解决这些问题，之前的研究将两组母山羊分别暴露于具有强烈性气味的性活跃公山羊：一组暴露于经过光照处理的清醒公山羊，另一组暴露于镇静公山羊以防止性行为。两组公山羊在接触后的前四小时内都引发了LH脉冲活动的增加。然而，仅暴露于清醒公山羊的母山羊的LH脉冲活动在24小时内保持升高，而暴露于镇静公山羊的母山羊则在四小时后LH脉冲活动下降。相比之下，无论是清醒还是镇静的对照组公山羊都没有刺激母山羊的LH分泌[13]。在另一项使用光照处理公山羊的研究中，母山羊分别暴露于两只经过光照处理的清醒公山羊或镇静公山羊；大多数暴露于清醒公山羊的母山羊发生了排卵，而暴露于镇静公山羊的母山羊则没有[14]。这些发现表明，公山羊的气味会引发LH反应，而持续的其他信号（尤其是性行为）则有助于维持LH脉冲活动的升高，并最终触发排卵。
性活跃的公山羊在自然或光照诱导的性活动中会频繁发出叫声，这些叫声会促进暴露于雄性效应下的母山羊的内分泌和行为反应。特别是，公山羊的实时叫声结合气味能够增加排卵的母山羊比例[8]。另一项研究显示，单独的实时叫声也能刺激具有先前性经验的季节性发情静止母山羊的LH分泌和发情行为[15]。这些发现突显了雄性社会性信号对母山羊生殖生理的强烈影响。
有趣的是，性活跃的公山羊也能对其他雄性产生类似的刺激作用。这些经过光照处理的公山羊在刺激LH和睾酮分泌、增强性行为以及提高非繁殖季节其他雄性的精子产量方面比不活跃的公山羊更有效，这种现象被称为“雄性之间的效应”[2,16,17]。最近，已经描述了能够最大化这种刺激作用的条件。具体来说，将雄性物理分离或减少接触时间可以减弱与雄性之间效应相关的内分泌和行为反应。与性活跃公山羊保持1.5米距离的性不活跃公山羊表现出较低的睾酮分泌和性行为，而与性活跃公山羊完全接触的雄山羊则没有这种差异[17]。同样，将与性活跃公山羊的接触时间从31天减少到10天也会降低性休息期间雄山的睾酮浓度和性行为[17]。这些发现与在母山羊中的观察结果相似。在山羊和母羊中，与公山羊通过铁丝网或通道分隔的母山羊的排卵反应低于与公山羊完全接触的母山羊[6,8,18]。同样，对公山羊接触的持续时间也会影响母山的排卵活动，与公山羊接触四天的母羊排卵比例低于接触十五天的母山羊[19]。这些结果表明，在经历社会性互动的雄性和雌性中存在类似的内分泌和性反应，特别是雄性之间的效应和雄性效应。
因此，本研究的目的是评估在非繁殖季节中，性行为和叫声对暴露于雄性之间效应的雄山羊睾酮分泌的各自作用。据我们所知，之前没有研究评估过这些信号组合对雄性之间效应的影响。因此，我们比较了暴露于清醒或镇静的光照处理公山羊的雄山羊的睾酮浓度。此外，我们还研究了由光照处理公山羊在远处发出的实时叫声是否能够刺激性静止雄山羊的睾酮分泌。基于雄性性行为和叫声会影响山羊的LH分泌和排卵的证据，我们假设光照处理的清醒公山羊及其叫声会刺激性静止雄山羊的睾酮分泌。
伦理批准
安东尼奥·纳罗自治农业大学的研究委员会批准了本研究中进行的所有程序（参考编号：38111-425501002-2721）。所有实验程序均遵循墨西哥官方指南，这些指南规定了实验室动物的生产、护理和使用的技术规范[20]。
动物和管理
实验在墨西哥科阿韦拉州的拉古纳地区进行（纬度26°23′ N，经度104°47′W），使用的是混血墨西哥山羊。
公山羊的性行为和气味
在D0（54 vs. 0）、D1（60 vs. 0）和D2（75 vs. 0）时，经过光照处理的清醒公山羊表现出更多的蹭触行为（P < 0.001）。在D0阶段，与光照处理的清醒公山羊或镇静公山羊在一起的性静止雄山羊之间的性行为没有差异（11 vs. 7；P > 0.05）。然而，在D1和D2阶段，与光照处理的清醒公山羊在一起的性静止雄山羊表现出更多的性行为。
讨论
本研究表明，无论是通过直接接触还是通过叫声，暴露于光照处理的公山羊都能刺激非繁殖季节中性静止雄山羊的睾酮分泌。这些发现进一步证明了雄性之间的效应是由多种感官信号共同介导的，性行为和听觉信号可以激活性静止雄山羊的下丘脑-垂体-性腺轴。
在实验1中，暴露于……
结论
总之，本研究表明，光照处理的性活跃公山羊通过多感官信号（包括性行为和听觉信号）影响性静止雄山羊的内分泌功能。暴露于性活跃公山羊或它们的叫声会迅速增加睾酮分泌，强调了雄性之间效应在调节生殖准备状态中的重要性。这些发现加深了我们对……
作者贡献声明
N. López-Maga?a：概念化、研究设计、方法学、数据管理、数据分析、初稿撰写、审稿与编辑。
L.M. Tejada：方法学、验证、研究设计、数据管理、审稿与编辑。
G. Duarte：方法学、验证、研究设计、数据管理、审稿与编辑。
H. Hernández：数据管理、数据分析、审稿与编辑。
D. López-Maga?a：研究设计、数据管理、审稿与编辑。
J.
资金来源
本研究未获得公共部门、商业部门或非营利组织的任何特定资助。
未引用的参考文献
[[26], [27], [28]]
作者贡献声明
Natalia López-Maga?a：撰写-审稿与编辑、初稿撰写、方法学设计、数据管理、概念化。
Luz María Tejada：撰写-审稿与编辑、验证、方法学设计、数据管理。
Gerardo Duarte：撰写-审稿与编辑、验证、方法学设计、数据管理。
Horacio Hernández：撰写-审稿与编辑、数据分析。
Dolores López-Maga?a：撰写-审稿与编辑、研究设计。
