《Field Crops Research》：Sucrose metabolism and translocation regulate stem–grain biomass partitioning to enhance grain yield in rice
陈妮|张佳豪|朱长进|胡秋倩|霍中华|戴启根|徐科|李国辉
江苏省作物遗传与生理学重点实验室，江苏省作物栽培与生理学重点实验室，扬州大学农学院，中国扬州225009
摘要
背景
水稻产量依赖于碳同化物从源器官向汇器官的有效分配。通过韧皮部运输调节碳流动方向以及碳代谢是决定产量的关键因素。识别影响碳同化物分配的因素对于平衡水稻的生物量和产量至关重要。
目的
本研究探讨了茎部与籽粒间碳水化合物分配对产量的影响，并阐明了不同水稻品种中的相关生理机制。
方法
进行了一项为期两年的田间试验，以研究两种染色体单片段替代系在生物量分配和产量上存在显著差异时，其结构碳水化合物（NSC）和非结构碳水化合物（NSC）的分配情况，以及与NSC转运相关的生理和分子机制和维管束特性。
结果
这两种水稻品系的生物量相同；然而，高产品系的籽粒中分配的生物量更多。茎部中NSC的高积累量、茎部中淀粉-蔗糖转化酶（如α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶）的活性、籽粒中淀粉合成酶（如蔗糖合成酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶）的活性、茎部和籽粒中蔗糖转运基因（如OsSUT1、OsSUT2和OsSWEET13）的表达，以及较高的维管束比例和较大的韧皮部面积，共同促进了茎部NSC向籽粒的再分配，从而提高了高产品系的籽粒灌浆率和产量。相反，低产品系中纤维素合成基因（如OsCES4和OsCES9）的高表达表明，该植物优先将光合产物用于结构碳水化合物的合成，导致茎部生物量较高而籽粒中的碳水化合物分配较少。
结论
维管运输、参与碳代谢的酶以及参与蔗糖转运的基因促进了生物量向籽粒的分配，并解释了两种水稻品系间生物量分配和产量差异的原因。这些发现突显了源-汇协调在优化水稻产量分配中的重要性。
引言
提高水稻（Oryza sativa L.）的产量对确保全球粮食安全具有重要意义。水稻产量由生物量和收获指数决定。因此，增加生物量或收获指数可以提高水稻产量。例如，绿色革命通过种植矮化品种显著提高了水稻的收获指数和产量。以杂交水稻为代表的第二次绿色革命，通过利用杂交优势不断提高了水稻的生物量并促进了产量的提升（Yang和Zhang，2023）。育种策略和生产实践表明，进一步提高水稻产量必须依赖于生物量的增加（Ma和Yuan，2015）。然而，一个持续存在的挑战是，许多高生物量品种，包括某些籼粳杂交品种，常常存在籽粒灌浆不良和收获指数低的问题，这表明它们未能有效地将同化物分配到生殖器官（Yang等人，2002；Yang和Zhang，2018）。因此，理解和优化茎部与籽粒之间的生物量分配是进一步提高产量的关键前沿。
光合同化物的分配从根本上受碳代谢和转运的调控。在水稻的营养生长期，茎部是碳水化合物的主要储存器官。叶片光合产物运输到茎部后，主要以非结构碳水化合物（NSC）的形式储存，并在抽穗期开始时被转移到发育中的籽粒中，对最终产量有重要贡献（Wang等人，2017）。需要注意的是，可用于分配的总源强度不仅取决于叶片的光合速率，还取决于冠层结构，后者影响作物内部的光照截获和分布。培育理想植物结构（IPA）旨在优化这些结构特性，以最大化冠层光合作用（Jiao等人，2010）。部分光合产物还用于形成细胞壁的结构成分，并促进新器官的生长和发育以及现有器官的伸长和增厚。高生物量积累通常与纤维素和其他结构碳水化合物（SCs）的积累相关，纤维素占总生物量的25%-50%（Haigler等人，2001）。因此，茎部中NSC和SC的投资平衡是决定生物量分配的关键因素。
在生理和分子水平上，维管束的发育、碳代谢酶和蔗糖转运蛋白的调控了这种平衡。纤维素合成基因（如OsCES4和OsCES9）的高表达导致水稻中SCs含量的增加（Mathan等人，2021），可能会以牺牲籽粒灌浆为代价。开花后，参与淀粉-蔗糖转化的酶（如α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合成酶（SPS）在茎部NSC的再分配中起重要作用。这些酶活性的增加有利于快速水解淀粉和合成蔗糖，从而改善了同化物从茎部向籽粒的运输（Li等人，2018）。叶片形态和单位叶面积的光合强度在很大程度上决定了源的强度（Mathan等人，2016），确保了籽粒灌浆期间有足够的光合同化物供应。同样，储存光合同化物的能力在很大程度上决定了汇的强度和籽粒灌浆（Smith等人，2018；Stein和Granot，2019）。较高源和汇的强度推动了茎部同化物向籽粒的持续运输。维管束韧皮部是光合产物的长距离运输系统。维管束的发育、编码蔗糖转运蛋白（SUTs）和糖转运蛋白（SWEETs）的基因表达以及编码细胞壁 invertases 的基因表达是影响蔗糖韧皮部运输的重要因素（Li等人，2022b；Li等人，2022c；Zhang等人，2022；Zhao等人，2022）。
尽管有这些知识，但对遗传相似材料中这些代谢、转录和解剖因素如何共同调节茎部-籽粒碳分配的全面理解仍然有限。在此，我们研究了两种具有相同生物量但产量不同的水稻染色体单片段替代系的蔗糖转运和代谢的生理和生化特性。本研究的目标是：（1）全面描述高产和低产品系之间茎部NSC/NSC组成、NSC再分配、维管束解剖结构和关键酶活性的差异；（2）分析参与蔗糖转运和纤维素合成的基因表达模式，以阐明驱动茎部向籽粒高效碳分配的协调生理和分子机制，从而为培育具有优化生物量分配和更高产量潜力的水稻品种提供参考。
实验地点概述
本研究于2023年和2024年5月至11月在中国江苏省扬州市沙头镇陈兴村（119°32′E，32°18′N）进行。该地区的土壤（0–20 cm）被归类为沙壤土。2023年和2024年的土壤性质如下：pH值分别为8.3和7.8；总氮（N）含量分别为3.1和2.8 g kg?1；有机质含量分别为33.7和31.1 g kg?1；有效磷含量分别为14.8和12.9 mg kg?1；有效钾含量分别为123.1和118.4 mg kg?1。
籽粒产量及其组成
在三种氮处理（N0、N120和N240）下，#91的籽粒产量在2023年和2024年都显著高于#19。特别是在N0、N120和N240处理下，#91的籽粒产量分别高出7.4%、19.4%和32.9%，而在2024年分别高出64.1%、34.0%和26.9%。#91的较高产量主要归因于其每穗的小穗数量更多和籽粒灌浆率更高。
产量差异的遗传材料和表型基础
我们使用了两种具有相似生物量含量的水稻染色体单片段替代系（#19和#91），以尽量减少遗传背景差异对碳分配比较的干扰。水稻产量由每株植物的有效穗数、每穗的小穗数、籽粒灌浆率和1000粒重量决定。在此，#91在N0、N120和N240处理下的每穗小穗数和籽粒灌浆率均高于#19。
结论
低产水稻品系的茎部中纤维素合成相关基因的表达水平较高，导致光合产物优先用于合成SCs（图11）。这一途径使得茎部生物量含量较高，但穗部生物量含量较低。由于茎部中碳代谢相关酶的活性较低以及蔗糖转运相关基因的表达减少，NSC从茎部向籽粒的转运减少，从而导致
CRediT作者贡献声明
陈妮：撰写——初稿、方法学、研究、数据分析。张佳豪：研究。朱长进：研究。胡秋倩：方法学、资金获取。霍中华：指导。戴启根：指导。徐科：指导、资金获取。李国辉：撰写——审稿与编辑、指导、资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（31901425、32272200）、江苏省研究生研究与实践创新计划（KYCX24_3791）、江苏省自然科学基金（BK20241855）、扬州理工学院校级研究项目（2023XJ03）以及江苏省高等学校优先学术发展计划（PAPD）的支持。我们感谢梁国华教授提供的水稻品系。
