玉米的可塑性：具有不同分蘖和多产性表现的自交系及衍生杂交种的生殖性状变异

《Field Crops Research》：Plasticity in maize: variability of reproductive traits in inbreds and derived hybrids with different tillering and prolificacy expression

玉米的丛生性和分蘖性是低密度种植条件下的营养-生殖可塑性机制，但关于这些性状在自交系及其衍生杂交种中的遗传变异研究有限。本研究通过 diallel 实验分析了六个性状自交系及其十五个杂交种的25个营养生殖可塑性相关性状，发现自交系以主茎丛生性为主，而杂交种则具有更强的分蘖 ear 产率，且其 ear 增长速率和生殖效率更高。不同基因型组（自交系和杂交种）对产量的贡献机制存在显著差异，自交系表现出四种表型表达模式，而杂交种中未发现丛生型表型。

　　

S.A. Lutz|G.A. Maddonni|C.G. López|K.E. D’Andrea

布宜诺斯艾利斯大学农学院，阿根廷布宜诺斯艾利斯自治市圣马丁大道4453号，C1417DSE

摘要

背景或问题

玉米的繁殖力和分蘖能力是植物-生殖可塑性的机制，在低植株密度下尤为重要。然而，关于这些性状在自交系及其衍生杂交种中的基因型变异性的信息仍然有限。

研究目标或问题

本研究旨在表征六个玉米自交系及其十五个衍生杂交种中25个植物-生殖可塑性状的变异情况，比较它们的表型表达，评估其与籽粒产量的关联，并量化不同可塑性机制对每个基因型组（自交系和杂交种）籽粒产量的贡献。

方法

实验在晚播期和低密度条件下进行，不限制水分或养分供应。

结果

自交系的主茎繁殖力较高，而杂交种每株植物的分蘖数和分蘖穗数更多。杂交种比其亲本自交系具有更高的籽粒产量和每株籽粒数，这归因于主茎和分蘖穗的顶端生长速度加快以及生殖效率提高。分析表明，不同基因型采用了不同的生殖可塑性策略来提高籽粒产量。在自交系中，发现了四种表型表达模式（即高繁殖力型、分蘖型、高繁殖力-分蘖型和低繁殖力-低分蘖型），反映了广泛的可塑性反应。值得注意的是，杂交种中不存在高繁殖力型。

结论

这些结果揭示了所分析的自交系和衍生杂交种之间的广泛基因型变异，并展示了多种可塑性策略，这些策略可以在低密度条件下提高每株植物的籽粒产量。

意义或重要性

本研究强调了植物-生殖可塑性机制在资源多变环境中的选育潜力，在这种环境中，农民采用低植株密度等防御策略来减轻水分胁迫对玉米籽粒产量的影响。

引言

农业边界的扩张是一个全球现象，玉米（Zea mays L.）的种植面积不断扩展到更多资源受限的地区。这些地区包括年降水量较少但夏季降水量年际变化较大的半干旱温带区域。典型的例子包括美国中西部大平原和西部玉米带（Frank等人，2013年；Grassini等人，2014年）、东非和南非（Dimes等人，2015年）、阿根廷西南部潘帕斯地区（Rotili等人，2019年）、澳大利亚新南威尔士州北部、达令唐斯和昆士兰中部（Rodríguez等人，2017年；Rotili等人，2020年）以及中国东北部（Liu等人，2013年）。

在阿根廷，几十年来玉米生产主要集中在高产的潘帕斯地区（Hall等人，1992年）。20世纪末，Bt杂交种的引入改变了管理方式，例如推迟播种时间（Otegui等人，2021年）。随着国际商品价格的上涨和气候趋势的变化（潘帕斯某些地区的降水量增加了50%；Barros，2008年），这些因素推动了21世纪第二个十年全国玉米种植面积的显著扩张，从大约400万公顷增加到超过1000万公顷（Otegui等人，2021年）。这种扩张主要发生在原本被认为不适合玉米生产的地区，农民通常采用非常低的植株密度作为风险规避策略（Bocqueho等人，2014年）和晚播时间（Di Mauro等人，2025年）。在这种生产背景下，晚播结合低植株密度增加了每株植物的资源可用性，而生长条件的年际变化意味着在有利季节资源供应可能会大幅增加。在这种情况下，玉米的繁殖力和分蘖能力是重要的植物-生殖可塑性来源，尤其是在使用低植株密度时（即高繁殖力型对应的植株密度<6株/m2，分蘖型对应的<4株/m2；hansey de leon，2011年；Massigoge等人，2022年；Parco，2020年；Ross Rotili，2019年；Sve?njak，2006年；Veenstra，2021年）。这些玉米可塑性机制促进了每株植物多穗的产生（Otegui，1995年；Maddonni Martinez-Bercovich，2014年，2021b；Espelet，2025年），这得益于多个可育穗的存在（高繁殖力型；Otegui，1995年；2022年）。

繁殖力和分蘖能力的基因型变异是将这些性状纳入选育计划的先决条件。多项研究报道了商业和预商业杂交种中的这种变异（Hallauer，1974年；Sangoi等人，2010年；Al-Naggar等人，2012年；Parco等人，2020年；Parco等人，2022年；Rotili等人，2022年；D’Andrea等人，2022年）。然而，很少有研究评估适合估计选育相关遗传参数的种质资源中的这种变异，例如在双列杂交实验中评估的自交系及其衍生杂交种（Hallauer，1974年；Mason和Zuber，1976年；Rood和Major，1981年；Al-Naggar等人，2012年；Galizia等人，2020年）。这些研究通常关注与自交系籽粒产量相关的次要性状，因为亲本自交系的籽粒产量并不能很好地预测杂交种的籽粒产量（Betrán等人，2003年；Hallauer等人，2010年）。因此，了解不同基因型组（自交系及其衍生杂交种）在多个与籽粒产量相关的次要性状上的差异，有助于识别出适合纳入选育计划的优良性状（Ahmadzadeh等人，2004年；Tollenaar等人，2004年；Echarte和Tollenaar，2006年；D’Andrea等人，2009年；Munaro等人，2011年；Ruiz等人，2019年；Galizia等人，2020年；Hisse等人，2022年；Hisse等人，2023年）。尽管如此，关于自交系及其衍生杂交种中与植物和生殖可塑性相关的次要性状的研究仍然不足，特别是关于分蘖穗和次顶端穗所产籽粒的贡献。

在玉米作物中，籽粒产量由单位面积的植株数、每株籽粒数（KN_PL）和籽粒重量（KW）决定，其中KN_PL的变化是影响籽粒产量（GY_PL）的主要因素（Cirilo和Andrade，1994a；Otegui和Andrade，2000年）。在具有生殖可塑性的基因型中，KN_PL由以下因素决定：(i) 每株植物的穗数；(ii) 以抽丝为中心的30天周期内的穗生长速度（关键时期；Tollenaar等人，1992年；Cirilo和Andrade，1994b；Otegui，1995年；Andrade等人，1996年；Andrade等人，1999年）；(iii) 穗的生殖效率（RE），定义为每单位EGR的籽粒数（Echarte等人，2004年；Vega等人，2001年；Laserna等人，2019年；Galizia等人，2020年；Maltese等人，2021年）。所有类型的穗中，每穗籽粒数（KNE）与EGR之间的关系都是曲线型的（Rotili等人，2021b；D’Andrea等人，2022年；Espelet等人，2025年）。存在一个EGR阈值，低于该阈值时不会形成籽粒（不育阈值），而在高EGR值时，KNE达到饱和点，所有穗的花都会形成籽粒。此外，在相似的EGR范围内，顶端穗的RE高于次顶端穗和分蘖穗的RE（Ciancio等人，2016年；D’Andrea等人，2022年；Rotili等人，2022年）。此外，育种者还使用了另一个易于测量的与KN_PL负相关的次要性状——开花-抽丝间隔（ASI；Edmeades等人，2000年）。也有研究报道开花-抽丝间隔（ASI）与顶端穗的籽粒数（KN_E1）之间存在负相关。此外，在繁殖力不同的杂交种中，顶端穗和次顶端穗的抽丝间隔与次顶端穗的籽粒数（KN_E2）之间存在负相关（Cárcova和Otegui，2001年；D’Andrea等人，2022年）。

了解具有多穗的植物中GY_PL与次要性状之间的关联程度对于设计增强植物和生殖可塑性的基因型选育策略至关重要。本研究的目标是：(i) 评估自交系及其衍生杂交种中25个与GY_PL相关性状的变异；(ii) 分析杂交种与其亲本自交种之间的相似性和差异；(iii) 确定每个基因型组内次要性状与GY_PL之间的关联；(iv) 描述每个基因型组内的不同表型表达模式；(v) 量化不同穗对GY_PL的贡献。为了实现这些目标，评估了六个在有利于这些性状表达的条件下具有不同分蘖能力和繁殖力表达的玉米自交系及其十五个衍生杂交种（植株密度为3株/m2，不限制水分或养分）。

部分内容摘要

亲本自交系的筛选和遗传材料的开发

对INTA Pergamino玉米育种计划的十三个自交系（L1233、L1571、L3556、LP179、LP2542、LP4703、LP923、Protog.、LP1044、LP598、Mac-1、Mac-2、LP1212）进行了初步评估，这些自交系之前已通过视觉选择表现出不同的植物和/或生殖可塑性特征（即分蘖型、高繁殖力型、高繁殖力-分蘖型和低繁殖力-非分蘖型，后者特征为每株植物仅一个穗）（G. Eyhérabide博士等）

双列杂交实验期间的天气条件

实验年份间的天气条件有所不同（图2）。Y2年的平均太阳辐射比Y1年低10%（21.2 MJ m?2 d?1 vs 23.5 MJ m?2 d?1）。这种差异在早期生长阶段（V3-V7）和灌浆期（R2-R6）更为明显，分别减少了16%和20%。Y1年的平均最高温度比Y2年高8%（31.9°C vs 29.5°C）。平均温度也呈现出类似的趋势

讨论

在普遍采用低植株密度的玉米种植系统中，具有植物-生殖或生殖可塑性的基因型（如分蘖能力和繁殖力）特别受到关注。与非可塑性基因型相比，这些基因型在资源条件有利且不可预测的情况下（例如，降雨充足）可以提供产量优势（Rotili等人，2020年；Rotili等人，2021a；Rotili等人，2021b；Ross等人，2020年；Veenstra等人，2021年）。尽管如此

结论

本研究结果表明，无论是自交系还是其衍生杂交种，在与植物-生殖可塑性机制相关的性状上存在广泛的基因型变异。自交系的主茎繁殖力较高，而杂交种则表现出更强的分蘖穗产生能力，从而提高了籽粒产量（GY_PL）。然而，在每个基因型组内，我们的分析显示，一些具有相似GY_PL的基因型采用了不同的可塑性策略

CRediT作者贡献声明

Lutz Silvia Analía：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，可视化，方法学研究，数据分析，概念化。K.E. D’Andrea：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，验证，方法学研究，资金获取，概念化。C.G. López：撰写 – 审稿与编辑，监督。G.A. Maddonni：撰写 – 审稿与编辑，可视化，方法学研究，资金获取。

利益冲突声明

所有作者均参与了(a) 数据的概念与设计或分析与解释；(b) 文章的起草或对其重要内容的批判性修订；以及(c) 最终版本的批准。

本手稿尚未提交给其他期刊或出版机构进行审稿。

作者与手稿讨论的主题没有任何直接或间接财务利益的组织有关。

致谢

这项工作是Silvia Lutz在布宜诺斯艾利斯大学进行的农业科学博士学位论文的一部分，其博士研究得到了国家科学技术研究委员会（CONICET）的资助。该工作是在FAUBA-INTA协议（COPDI-2025–03752103-UBA-DCT_FAGRO）的支持下进行的，并得到了布宜诺斯艾利斯大学（UBACyT 20020220200102BA）的支持。Silvia Lutz、Gustavo ángel Maddonni、César Gabriel López和Karina Elizabeth D’Andrea