《Field Crops Research》：US maize yield gains have decoupled from the need for higher plant densities
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本研究针对当前美国玉米种植密度增速放缓而单产持续提升的矛盾现象，提出了一个关键的育种机制问题。为此，研究人员通过对长达数十年的商业前品种种植密度试验网络和历时数年的历史品种并置种植试验，系统分析了玉米基因型对种植密度的响应变化。结果表明，2010年后新品种的最优种植密度趋于稳定，而单产提升的驱动力已从增强耐密性转变为提高单株潜在生产力。这意味着玉米产量的遗传增益已与提高种植密度的需求“脱钩”，为作物管理和未来遗传改良策略提供了新范式。
在过去的半个多世纪里，美国玉米生产经历了一场静默但壮阔的革命。自1950年代以来，得益于农艺管理、机械化和遗传学等领域的协同创新，其单产增长了超过3倍。在这一辉煌历程中，一个被广泛接受的经典理论起到了核心作用：育种家不断选育出更能耐受“拥挤胁迫”的基因型，而农民则相应地在田里种下越来越密的植株，两者相辅相成，共同推动了产量的持续攀升。然而，近二十年来，一个有趣的现象开始挑战这一传统认知。美国农业部的调查数据显示，在美国中西部几个核心玉米主产州，农民实际采用的种植密度增速已大幅放缓，近十年仅为此前历史增速的20%左右。那么，在种植密度“原地踏步”的情况下，为什么美国玉米的单产增长曲线依然能保持强劲的上扬态势？这背后是否预示着驱动产量提升的底层生理机制，已经发生了我们未曾察觉的转变？
为了解开这个谜题，由来自Corteva Agriscience的Lucas Borras等人组成的研究团队，在《Field Crops Research》上发表了一项历时长久、数据浩繁的研究。他们通过两项精巧设计的长期试验，系统地审视了美国玉米育种在过去数十年间的演变轨迹，并最终揭示了一个重要的“范式转变”：现代玉米产量的遗传增益，其驱动力已不再是让植株“挤”在一起时表现更好，而是从根本上提升了每一株玉米自身的“单兵作战”能力。
为了验证种植密度趋势与产量增益“脱钩”的假设，并探究其背后的遗传学机制，研究人员主要运用了以下关键方法：1. 基于美国农业部（USDA）历史统计数据，分析美国中西部主产州的玉米单产与种植密度长期变化趋势。2. 利用一个始于1987年的长期商业化种植密度试验网络数据，该网络在数十个地点、多个种植密度下持续测试了1988年至2026年间释放的718个商业前玉米杂交种，获取了超过18.5万个数据点，通过线性混合效应模型分析品种释放年份对产量密度反应的影响，估算最优种植密度、最优密度下单产和单株产量等关键参数。3. 设计并实施了为期6年（2020-2025年）的历史品种并置比较试验，在14个地点的低密度（3.0 plants m-2）条件下，同时种植了从1936年至2020年释放的61个代表性杂交种，评估其单株潜在产量的长期变化趋势。
3.1. Yield and plant density increase in farmers’ fields
基于美国农业部的统计数据，研究证实了问题的起点：在美国中西部爱荷华、伊利诺伊、明尼苏达和印第安纳这四个主要雨养玉米州，从1960年到2024年，玉米单产以每年125 kg ha-1的速率稳定增长。与此形成鲜明对比的是，种植密度的增速显著放缓。从1960-2024年的长期增速为每年696 plants ha-1，到最近20年（2005-2024年）已降至每年414 plants ha-1，而最近10年（2015-2024年）的增速进一步减缓至每年150 plants ha-1，且统计学上不显著。这一结果清晰地表明，美国玉米单产的提升已与种植密度的增加“脱钩”。
3.2. Changes in genotype response to plant density during the last 38 years
通过对始于1987年的商业化种植密度试验网络的数据分析，研究人员从基因型层面揭示了这种“脱钩”的机制。他们分析了718个商业前杂交种、超过18.5万个数据点。研究发现，使产量最大化的平均种植密度在2010年之后趋于稳定，维持在8.5-9.0 plants m-2之间，不再上升。然而，在这一最优密度下的单产，却以每年130 kg ha-1的速度持续增长。关键的转变点出现在2010年左右：在此之前，最优密度下的单株产量保持稳定，意味着产量的增加是通过“增加植株数量、维持单株产量”实现的；而在此之后，最优密度下的单株产量开始显著增加。这表明，2010年后遗传增益的驱动力，从“需要更多植株”转变为“每株能产更多”。在极低密度（3.0 plants m-2）下，1980-90年代品种的单株产量平均为250 g plant-1，而最现代的品种可高达370 g plant-1，挑战了“单株潜在产量恒定”的传统观点。
3.3. Potential yield per plant of historical genotypes
为了排除管理措施、环境变化等历史混杂因素的影响，研究人员设计了为期6年的并置比较试验。在14个试验中，将61个从1936年至2020年释放的杂交种在同一时期、同一低密度（3.0 plants m-2）下种植。结果与前述趋势一致：从1936年至1990年释放的品种，其单株潜在产量维持在约275 g plant-1的相对稳定水平；而自那以后，特别是自2000年以来释放的现代品种，其单株潜在产量开始显著提升，平均值达到380 g plant-1，部分品种甚至超过420 g plant-1。这直接证实了现代玉米育种确实提高了植株自身的“基础生产力”，而非仅增强了它们在拥挤环境下的耐受性。
4. Discussion
结论与讨论
本研究的结论标志着对过去数十年认知的一次重要修正。它揭示，美国玉米遗传产量提升的驱动机制已经发生了根本性的“范式转变”。在20世纪末之前，产量的提高主要依赖于育种家选育出“耐密性”更强的基因型，从而允许农民提高种植密度。然而，自2010年左右以来，这种模式发生了改变。新品种的“最优种植密度”已趋于稳定，而产量的持续增长主要源于“单株潜在产量”的提升。这一转变在农民的实际种植行为中得到了反映——他们放缓了增加密度的步伐，但依然能维持历史性的单产增速。
这一“脱钩”现象具有多方面的重要意义。首先，它挑战了“必须通过增加植株数量来提高玉米产量”的传统观念，为未来的育种目标提供了新方向。其次，它可能增强玉米生产的“韧性”。在雨养或水分受限地区，农民常采用较低种植密度以降低风险，现代品种更高的单株潜在产量为这些系统提供了更好的“兜底”能力，在好年景下可补偿较低的植株数。此外，以往研究指出，依赖增加种植密度可能会加剧年度间的产量波动，而转向提升单株产量的新机制，或许有助于减缓这种产量不稳定性。研究还引用美国国家玉米种植者协会的年度高产竞赛数据指出，即便是那些追求极限产量（>19 Mg ha-1）的顶尖农场，他们在2013-2024年间所采用的种植密度也稳定在平均8.8 plants m-2左右，并未随年份显著增加，这从实践层面支持了“最优密度趋于稳定”的结论。
当然，这一转变也带来了新的科学问题。此前大量研究都集中于解析玉米如何提高“耐密性”（如更直立的叶片、更小的雄穗、开花期向果穗分配更多生物量等），但对于现代品种“单株潜在产量”提高背后的生理和分子机制，目前仍知之甚少。未来的研究需要填补这一空白。同时，单株产量潜力与耐密性之间并非简单的拮抗关系，两者完全有可能协同提高，共同驱动未来产量的进一步增长。
总之，这项研究清晰地表明，美国玉米育种正在书写新的篇章。产量增益的引擎已经从“以量取胜”（更多植株）切换为“以质取胜”（更强单株）。这一转变不仅解释了当前农民种植行为与持续增产并行不悖的现象，也为应对气候变化下的生产风险、规划下一阶段的遗传改良策略，提供了至关重要的新视角和理论基础。
