《acta ethologica》：Leg-interweaving as an antipredator display in Dendropsophus anceps (Amphibia: Anura), with notes on defensive behaviors in the genus
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本研究首次记录了雨蛙科物种Dendropsophus anceps在应激状态下表现出的新型防御行为——腿脚交织（leg-interweaving）。研究人员通过系统文献回顾，梳理了树蛙属物种中已报道的多种防御机制，并在此基础上讨论了该行为在属内的出现频率及可能的适应意义。该研究填补了关于该物种乃至整个属防御行为的认知空白，强调了系统行为学观察在理解新热带无尾类动物行为多样性与认知能力中的价值。
在自然界残酷的生存竞争中，如何应对掠食者的攻击是每个动物在其生命历程中都必须做出的、最关键的决定之一。对于两栖动物中的无尾目（Anura），也就是我们熟悉的青蛙和蟾蜍而言，它们演化出了一套令人眼花缭乱的防御机制。从伪装躲藏到拟态警告，从装死到突然跳跃逃跑，从身体膨胀到分泌毒液，这些行为策略不仅关乎个体存亡，也为我们理解动物如何应对风险、做出决策提供了绝佳的窗口。然而，尽管防御行为的多样性已被广泛认知，但我们对许多物种，特别是新热带地区（Neotropical）类群的具体防御策略仍知之甚少。其中，一种被称为“腿脚交织（leg-interweaving）”的行为尤为神秘——动物会将后肢交叉并紧锁于身体之上，这种姿态被认为是用来保护脆弱部位、干扰捕食者视觉识别或降低被捕食者抓握效率的策略。但这种行为究竟在哪些物种中存在？其发生频率和功能意义如何？这些问题的答案在浩瀚的物种多样性面前显得模糊不清。
为了揭开这些谜团，一组研究人员将目光投向了一个多样性极高但防御行为记录却相对零碎的类群——新热带树蛙属（Dendropsophus）。该属包含超过100个物种，占据了从森林到海岸沙地的多种生境。尽管其繁殖行为得到了较多研究，但关于它们如何保卫自己、应对天敌的信息却寥寥无几，这无疑限制了我们全面理解这类动物的行为生态学和生存策略。因此，本研究旨在通过一次新颖的野外观察记录，并结合对现有文献的系统梳理，来填补这一知识空白，探讨树蛙属防御行为的多样性，特别是揭示腿脚交织这一特定行为在其中的位置与意义。
本研究结合了直接观察和文献综述两种方法。研究的契机源于2025年5月20日在巴西东南部一处海岸沙地生态系统（restinga）进行野外工作时，研究人员在测量一只雄性Dendropsophus anceps的形态指标时，意外记录到了它表现出腿脚交织行为。这一过程被完整拍摄记录。为了评估这一行为在树蛙属中的普遍性和背景，研究人员随后遵循系统评价的原则，在多个学术数据库中系统检索了关于树蛙属物种防御行为的文献。他们设定了明确的纳入和排除标准，确保分析基于经过同行评议的研究，从而综合评估了该属已知的防御策略谱系。
主要研究结果如下：
1. Dendropsophus anceps中腿脚交织行为的首次记录
在研究者手持该个体进行测量时，它立即表现出防御姿态：后肢交叉并交叠于身体之上，腿部紧紧压在躯干上。该个体在此姿态下保持不动约10分钟，既未尝试逃跑，也未发出遇险叫声。处理停止后，它逐渐恢复正常姿态。这一观察扩展了该物种已知的防御行为库。
2. 树蛙属防御行为的多样性综述
通过文献分析，研究团队共收集到24种树蛙（约占已知物种总数的22%）的防御行为信息。数据显示，这些物种共表现出19种不同的防御机制。其中，通过跳跃逃跑是最普遍的行为（在75%的物种中有报道），其次是不动（immobility）和装死（death feigning）（各占46%）。通过背景匹配进行伪装（camouflage） 见于42%的物种，而气味性皮肤分泌物（odoriferous cutaneous secretions） 则在38%的物种中有记录。相比之下，像粘性分泌物（adhesive secretions）、有毒分泌物（poisonous secretions）、遇险叫声（distress calls） 以及腿脚交织这样的机制，各自仅在12.5%的物种中有报道。具体到腿脚交织行为，在总共107个已知树蛙物种中，此前仅有其他两种（加上本次记录的D. anceps，共三种）被明确记录到，这意味着该行为在属内的已知发生率仅为约2.8%，属于最不常被报告的防御策略之一。
3. 特定物种的防御行为丰富度
在所回顾的物种中，防御行为描述数量最多的物种是D. giesleri（9种），其次是D. branneri和D. nanus（各8种）。这表明防御行为的复杂性在种间存在差异。
讨论与结论部分：
本研究发现，腿脚交织行为在Dendropsophus anceps中的出现，不仅扩展了该物种的行为库，也提示了复杂的姿势性防御行为在整个树蛙属中可能存在报告不足的情况。从行为学角度看，这种在受到直接物理干扰（如被人手持）时迅速采取的腿脚交织姿态，符合一种由感知到的捕食风险所引发的、情境依赖的防御反应。该行为可能是一种协同防御机制的一部分，结合了其肢部醒目的警戒色（aposematic coloration），试图干扰捕食者的识别，并增强视觉信号。
总体而言，树蛙属所展现的多样化的反捕食机制，暗示了一个可能受到捕食者群落、微生境利用和活动模式等生态压力塑造的、灵活的行为库。值得注意的是，腿脚交织行为在其他不同的两栖类群（如蟾蜍科Bufonidae、扩角蛙科Craugastoridae和细趾蟾科Leptodactylidae）中也有记录，表明这可能代表了不同谱系间共享的一种反捕食策略。然而，在本研究综述覆盖的范围内，防御行为仅在约四分之一的树蛙物种中有报告，而腿脚交织的记录更是凤毛麟角。这种模式表明，腿脚交织行为的“稀缺性”可能反映了有限的行为学观察和报告偏差，而非其真实罕见性，从而凸显了在野外研究中进行详细、系统的行为记录的重要性，正如行为生态学家所倡导的那样。
从更广阔的动物认知框架来看，像腿脚交织这样的反捕食行为，可以被理解为整合了感觉输入、先前经验和生理状态的决策过程的组成部分。尽管两栖动物在关于动物认知的讨论中常被忽视，但越来越多的证据表明，它们的行为反应比传统认为的更为细致入微且情境敏感。总之，这项研究记录了一种新的防御行为，并对一个物种丰富但行为研究尚不充分的属进行了防御策略的系统梳理，为我们理解新热带树蛙复杂的行为适应性和生存策略提供了宝贵的见解。鉴于对大多数树蛙物种的防御行为仍然知之甚少，未来有必要开展更多系统性的定量研究，以更好地理解这些反应行为的多样性、频率和功能意义。持续的详细行为观察，对于完善我们对该属乃至整个雨蛙科反捕食策略的理解至关重要。本研究已发表于行为学期刊《acta ethologica》。
