《Brain Imaging and Behavior》：Brain regions beyond the visual cortex are relevant to subjective time prediction from fMRI salient events in a visual naturalistic context
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本项研究针对主观时间感知的神经基础，验证了“主观时间源自显著事件累积”的假说。研究人员利用公开fMRI数据集，通过功能网络分区、LSTM深度学习模型及功能连接分析三种方法，揭示了在视觉刺激下，除视觉网络外，背侧注意网络、扣带盖网络和躯体运动网络中的显著事件也与主观时间偏误存在显著关联，为理解多脑网络协同参与时间量化的机制提供了新证据。
时间是编织我们所有体验的无形丝线。无论是等待一次会面，还是沉浸在一部精彩的电影中，我们对时间长短的主观感受——即“主观时间”——常常与墙上时钟的客观流逝不同步。这种“时间扭曲”的现象在日常生活中比比皆是，但其背后的大脑奥秘却依然扑朔迷离。传统上，科学家们一直在争论大脑中是否存在一个专司计时的“内部时钟”，但越来越多的证据指向了一种更灵活、更具情境依赖性的解释：我们的时间感，可能源于对环境中“显著事件”的计数和累积。想象一下，观看一场事件频发的快节奏预告片与一段平缓的风景视频，即使实际时长相同，我们通常会感觉前者更长。那么，大脑是如何捕捉这些“显著事件”，并将其转化为主观时间体验的呢？又有哪些脑区参与了这个复杂的过程？为了回答这些问题，一项发表在《Brain Imaging and Behavior》上的研究，对主观时间感知的神经机制进行了深入的探索。
研究人员利用了一个公开的功能磁共振成像(fMRI)数据集，该数据集来自38名健康参与者，他们在磁共振扫描仪内观看并估算了多段无声视频的持续时间。研究采用了三种互补的分析方法，旨从不同角度切入问题。首先是基于功能图谱的“显著事件”预测法，该方法将大脑皮层划分为360个区域并归类到七大功能网络，通过计算血氧水平依赖(BOLD)信号的帧间变化来定义“显著事件”，然后使用支持向量回归(SVR)模型，试图用各网络中累积的显著事件数量来预测参与者的主观时间偏误（即标准化偏误）。其次是数据驱动的深度学习法，研究者构建了一个长短期记忆(LSTM)循环神经网络模型，试图直接从全脑或特定网络的fMRI时间序列中自动提取特征，以预测时间偏误，从而避免了人为定义“显著事件”标准。最后是脑区间协同分析法，通过计算大脑360个区域之间或视觉网络内部的功能连接（以皮尔逊相关系数衡量），并使用弹性网络回归模型，来探索脑区协同活动的模式是否与主观时间感知相关。
研究方法中使用的关键技术：本研究为回顾性研究，使用了Sherman等人（2022年）公开发布于OSF平台的fMRI数据集。该数据集包含38名健康参与者观看并估算无声视频时长的任务态fMRI数据。研究采用了三种主要方法：(1) 基于格拉斯尔等多模态图谱的360区脑功能分区，结合预定义的动态准则函数从BOLD信号变化中提取“显著事件”，并利用支持向量回归进行预测建模；(2) 使用PyTorch框架构建的双层LSTM深度学习模型，对fMRI时间序列进行端到端的特征学习与预测；(3) 基于皮尔逊相关的全脑及视觉网络功能连接计算，并结合弹性网络回归模型进行分析。数据处理使用了SPM12软件，并进行了包括空间平滑在内的预处理。
结果：
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方法1：基于显著事件预测标准化偏误
通过功能网络分析，研究发现不仅视觉网络中的显著事件与主观时间偏误（标准化偏误）存在显著关联，背侧注意网络、扣带盖网络和躯体运动网络中的显著事件也显示出稳定的正相关性。这些网络的模型在一定程度上复现了参与者对不同类型视频（办公室与城市场景）的平均高估或低估行为趋势。然而，前额顶叶网络和听觉网络未显示关联，而默认模式网络的关联可能为假阳性。值得注意的是，所有关联的强度均较弱。0.05 or negative. Source: de Souza et al., 2024">
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方法2：基于BOLD时间序列预测标准化偏误
使用LSTM模型，无论是基于全脑图谱、视觉皮层还是视觉功能网络的fMRI时间序列，均未能成功预测出标准化偏误。模型的表现始终在随机水平（AUC约0.5）附近波动。虽然模型可以一定程度上预测视频的实际时长，但这被认为是时间序列长度与视频时长存在固有相关的“平凡结果”，且由此计算的模型偏误与人类偏误无关。
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方法3：基于功能连接预测标准化偏误
利用弹性网络回归模型，无论是基于全脑360个区域的功能连接，还是仅基于视觉网络内部的功能连接，均未能发现其与标准化偏误之间存在关联。模型可以中度预测视频的实际时长，但使用从受试者整个扫描时段中随机抽取的时间段计算的功能连接，也能达到相近的预测性能，表明该预测可能与任务无关，仅是利用了时间序列长度的信息。
结论与讨论：
本研究的核心发现是，在视觉自然情境下的主观时间感知，并非仅由视觉处理层级独立完成。除了验证了Sherman等人先前关于视觉网络作用的发现外，本研究首次通过替代性脑分区方案表明，背侧注意网络、扣带盖网络和躯体运动网络中的显著事件同样与主观时间偏误存在关联。这扩展了“显著事件累积”假说的神经基础，提示时间量化涉及一个更广泛的、多网络协同的脑系统。背侧注意网络（包含常与时间感知相关的右下顶叶）的参与，凸显了注意导向在时间加工中的作用；扣带盖网络（包含前脑岛等关键区域）的关联，可能与其对显著刺激的检测及时间意识有关；而躯体运动网络的参与，则可能与刺激内容引发的运动想象或感觉运动过程的抽象时间表征有关。
然而，研究也揭示了当前方法的局限性。首先，通过深度学习模型直接从fMRI时间序列中提取与主观时间相关的动态特征未能成功，这可能源于数据集规模有限，或此类信息无法被当前模型架构有效捕获。其次，基于皮尔逊相关的功能连接分析也未能建立与主观时间的关联，这可能意味着时间感知依赖的脑区协同模式更为精细或动态，或者需要纳入已被文献强调的皮层下结构（如纹状体、小脑）及其连接。
总之，这项研究为理解主观时间感知的复杂神经机制提供了新的视角，强调了超越初级感觉皮层的多个大规模功能网络的重要贡献。它将时间感知的研究从“是否存在内部时钟”的争论，推向了对“多脑网络如何基于事件动态构建时间感”这一更丰富图景的探索。尽管基于显著事件的方法仍需进一步验证，且功能连接与fMRI时间序列的直接关联未得到支持，但这些发现为未来研究指明了方向，例如在更大样本中测试、整合皮层下区域、以及结合被试对刺激显著性的主观报告等。该研究深化了我们对心智如何“雕刻”时间这一根本问题的认识。
