《Journal of Plant Physiology》：QTL Mapping of Maize Ear Traits and Functional Analysis of Associated Genes
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玉米籽粒产量受单株穗数和穗粒重影响，本研究基于209份RIL群体构建高密度遗传图谱，定位22个控制穗长、穗行数、百粒重等10个性状的QTL。通过SNP筛选锁定qKW-1-1目标位点，关联ZmSMR9基因。功能验证显示该基因在拟南芥中抑制营养生长、促进生殖生长，通过降低氨基酸和淀粉积累增加单粒体积而不影响总产量。
董彦军|吴家伟|王宗杰|王一萌|焦鹏|刘思彦|马一勇|关淑燕
吉林农业大学农学院，中国长春
摘要
玉米的单位面积产量由单位面积内的植株数量和每株植物的产量决定。每株植物的产量在很大程度上取决于每个玉米穗的产量，而每个玉米穗的产量又受籽粒特性的影响。在这项研究中，我们利用包含209个品系的重组自交系（RIL）群体构建了一个高密度遗传图谱。对十个与玉米穗相关的性状进行了QTL定位分析：玉米穗长度、每穗行数、玉米穗周长、玉米穗直径、籽粒长度、籽粒宽度、籽粒厚度以及百粒重。共鉴定出22个QTL位点。其中，与籽粒宽度相关的QTL位点qKW-1-1在两个生长季节中都得到了验证，并被选为研究目标。结合SNP筛选技术，共鉴定出11个具有中等至高效应的目标基因。功能验证表明，ZmSMR9（Zm00001d031546）基因能够抑制植物的营养生长并促进生殖生长，同时减少氨基酸和淀粉的积累，从而增加单粒种子的体积，而不影响总产量。
引言
玉米的营养价值和经济价值主要取决于其籽粒的质量，而玉米籽粒干重的70%到90%由胚乳组成。因此，研究与玉米胚乳发育和形成相关的基因对于提高产量和质量至关重要。玉米的单位面积产量取决于三个主要因素：单位面积内的有效玉米穗数、每个玉米穗上的籽粒数以及千粒重。这些因素受到不同生长阶段的影响。单位面积内的有效玉米穗数主要在幼苗出土到结瘤阶段形成；每个玉米穗上的籽粒数主要在结瘤到抽雄开花阶段形成；而千粒重（籽粒质量）则主要在开花和籽粒发育期间决定（Wu等人，2024年）。生长早期影响产量的因素影响较小，而中期到后期形成的因素对最终产量贡献更大。因此，研究与胚乳发育相关的基因对于提高玉米产量和质量至关重要（Chen等人，2022年）。
数量性状位点（QTL）指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。可以通过生物统计方法将分子标记与目标性状关联起来，构建分子遗传图谱。这种方法使研究人员能够计算分子标记相对于目标性状QTL的位置，并估计QTL对表型的遗传效应（Tanksley，1993年）。当分子标记与控制数量性状的位点关联时，具有不同基因型的个体之间的表型值会有所不同。通过分析表型与标记基因型之间的相关性，研究人员可以确定各个QTL在连锁图谱上的位置，估计其效应，并评估QTL之间的相互作用以及QTL与环境之间的相互作用。测序技术的进步不断降低了测序成本并提高了通量，解决了之前由于分子标记密度低和基因分型困难所带来的问题，为大规模早期育种群体的QTL定位提供了新的可能性。目前，通过高通量测序技术获取高密度SNP标记极大地推动了玉米遗传学研究的发展（Song等人，2025年）。
本研究基于父本S122和母本Q102构建了一个包含209个品系的重组自交系（RIL）群体。使用SNP标记构建了遗传图谱，并在2023至2024年连续两年间在长春实验站进行了QTL鉴定和定位分析。研究了十个与玉米穗相关的性状：玉米穗长度、每穗行数、玉米穗周长、玉米穗直径、籽粒长度、籽粒宽度、籽粒厚度以及百粒重。研究目的是分析该群体的遗传结构，鉴定在不同遗传背景和环境条件下与目标性状相关的稳定QTL位点，并在QTL区间内鉴定候选基因以验证其表达和功能。
植物种子的发育与细胞周期密切相关。细胞周期由周期素依赖性激酶（CDKs）调控，这些激酶只有在与周期素（CYCs）结合形成稳定复合物后才能发挥激酶活性并磷酸化目标蛋白。这些复合物对细胞周期至关重要，对植物和动物的生长发育都必不可少（Jones等人，2019年）。CDK抑制剂（CDKIs）是一类能够结合并抑制CDK/CYC复合物的蛋白质，从而有效阻止或延缓细胞有丝分裂（Campbell等人，2020年）。CDKs和CDKIs在调控细胞周期事件中起着关键作用（Campbell等人，2020年）。SIAMESE-Related基因是一类仅存在于植物中的内复制调节因子。拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的SIAMESE-Related基因编码一种CDKI，是首个被发现的这种植物特异性基因家族的成员（Yamada等人，2022年）。该基因家族在授粉后种子胚乳的发育过程中高度表达，可能参与调控这一阶段的种子胚胎发育（Zhang等人，2020a）。SIAMESE-Related基因家族的成员可以通过抑制CDKA活性来阻止G2期的进展，从而维持胚乳细胞的高倍性。许多研究利用生物信息学方法分析了拟南芥中的SIAMESE-Related基因在不同组织中的表达情况（Kumar等人，2015年；Kumar等人，2018b）。这些研究旨在探讨该基因家族的全基因组进化及其组织特异性表达。关于这些基因在各种胁迫条件下的表达模式的研究还揭示了细胞发育与植物对非生物胁迫响应之间的关系（Yi等人，2014年）。然而，关于玉米（Zea mays）中SIAMESE-Related（ZmSMR）基因家族的研究仍然有限。本研究重点关注了Zm00001d031546（ZmSMR9）基因。通过遗传转化技术获得了正向表达的拟南芥品系，并对其表型特征进行了分析。
植物材料与处理方法
本研究中使用的玉米材料来源于两个自交系Q102和S122的重组自交系（RIL）。Q102是从中国东北地区的一个区域RIL群体中自选得到的品系，由吉林省华电库丰农业研究所提供；S122则来源于一个近等基因系（NIL）群体中的自选品系，该近等基因系由H201×Dan340和亲本系Dan340组成，由辽宁良玉种业有限公司提供。该RIL群体包含209个品系。
玉米RIL群体中玉米穗表型数据的统计分析
2023年至2024年间，对吉林省长春市的RIL群体进行了表型调查，发现十个玉米穗性状存在显著的连续变异。尽管两个亲本之间的表型差异明显，但在两年间这些性状在RIL群体中的表现仍表现出广泛的连续分布。使用SPSS Statistics 27进行频率分布分析得到了图中的结果。
讨论
1987年，Edwards等人首次利用来自B73 × Mo17杂交系的F2群体，通过RFLP标记构建了玉米穗的连锁图谱，并定位了控制产量和每穗行数等性状的QTL位点。这证明了可以利用分子标记对数量性状进行定位，为玉米穗的QTL研究奠定了基础（Edwards等人，1987年）。近年来，有许多关于玉米穗QTL定位的相关研究。
结论
本研究分析了玉米的穗性状，鉴定出了与籽粒形成相关的QTL位点，并确定了11个候选基因。进一步分析了与细胞周期相关的候选基因ZmSMR9的表达情况。随后，通过农杆菌介导的花药浸润转化将ZmSMR9引入野生型拟南芥中，获得了过表达品系。此外，还使用qRT-PCR技术分析了该基因在根、茎和叶中的表达情况及其亚细胞定位。
CRediT作者贡献声明
刘思彦：软件开发、数据分析、概念设计。焦鹏：软件开发、方法论设计、数据整理。王一萌：项目监督、资源提供、数据分析。王宗杰：项目监督、资源提供、方法论设计。吴家伟：项目监督、软件开发、方法论设计。董彦军：初稿撰写、结果验证、软件使用、资源协调、项目管理。关淑燕：修订与编辑、结果验证、项目监督。马一勇：资源提供、项目管理、方法论设计
未引用参考文献
Jiao等人，2022年；Kumar等人，2018a年；Schmittgen和Livak，2008年；Wang等人，2025年；Wu等人，2024年；Yamada等人，2022a年；Zhao等人，2023年。
数据获取
本研究期间生成和/或分析的数据集可应要求向相应作者索取。
资助
本研究得到了吉林省科技发展计划项目[20250202021NC]和吉林省自然科学基金项目[20250102327JC]的资助。
利益冲突声明
作者董彦军声明没有利益冲突。作者吴家伟声明没有利益冲突。作者王宗杰声明没有利益冲突。作者王一萌声明没有利益冲突。作者焦鹏声明没有利益冲突。作者刘思彦声明没有利益冲突。作者马一勇声明没有利益冲突。作者关淑燕声明没有利益冲突。
