热应力会干扰大黄鲈（Larimichthys crocea）的发育、生理机能和免疫反应

《Journal of Thermal Biology》：Thermal stress disrupts development, physiology, and immune responses in large yellow croaker ( Larimichthys crocea)

高温胁迫对大型黄颡鱼胚胎发育及生理免疫的影响研究，通过22-28℃五组温度实验，发现26-28℃显著降低存活率并导致畸形，引发抗氧化酶活性下降和热休克蛋白选择性响应，同时调控NF-κB等免疫相关基因表达，为评估核电站热排放对近海养殖的影响提供依据。

　　

拉比亚·泽布（Rabia Zeb）| 曹群郑（Caoqun Zheng）| 郑荣辉（Ronghui Zheng）| 方超（Chao Fang）| 郭慧格（Huige Guo）| 黄友友（Youyou Huang）| 博俊（Jun Bo）

中国自然资源部第三海洋研究所，厦门361005

摘要

全球变暖导致的热应激以及沿海核电站排放的热水对海洋水产养殖构成了重大威胁，尤其是在鱼类早期敏感的生命阶段。这些排放物提高了局部海水温度，改变了近岸的热环境。本研究探讨了高温对大型黄鲷鱼（Larimichthys crocea）早期发育的影响。实验中，胚胎被置于五种不同的温度条件下（22°C、23°C、24°C、26°C和28°C），以评估其对孵化成功率、存活率、形态、生理机能、抗氧化活性和免疫基因表达的影响。比最佳温度22°C高4°C和6°C的温度显著降低了存活率和体长，导致了早期孵化，并增加了畸形现象。抗氧化酶活性下降，而丙二醛（MDA）水平上升，表明存在氧化应激。热休克蛋白的表达表现出选择性反应，其中hsp70下调，hsp27上调。与免疫相关的基因如nfkb和casp1上调，而infy、myd88和tgfb则受到抑制。综合生物标志物响应版本2（IBRv2）量化了各处理组中的累积生物应激。这些发现揭示了海洋鱼类早期发育阶段对温度的敏感性，并强调了在环境温度变化条件下进行热评估的重要性。

引言

全球气候变化和人类活动加剧导致的水温上升已成为一个严重的环境问题。全球海洋变暖正在稳步进行，自工业革命前以来海表温度已经上升了约0.88°C，预计到本世纪末还将上升0.6°C至2.0°C以上（Hoegh-Guldberg和Bruno，2010；Venegas等人，2023）。这些温度升高引发了广泛的生态变化，改变了水生生态系统的功能（Cheng等人，2019；Gao等人，2024）。除了气候引起的升温外，沿海核电站也成为局部热污染的重要来源。中国目前运营着55座核反应堆，到2024年还有23座正在建设中。大多数设施采用一次性海水冷却系统，海水在吸收反应堆热量后直接排放回海洋（国际原子能机构，2024）。这种排放的水温通常比进水温度高8至12°C，形成的热羽流可以延伸数公里。实地研究表明，这些排放口周围的海水温度可高出5°C，这种热羽流会影响底栖、浮游和游泳生物群落（Lee等人，2018；Ma等人，2017）。这些局部温度升高会影响生物体的生理机能，并破坏沿海生态系统（Dong等人，2018）。

在温度上升的背景下，大型黄鲷鱼（Larimichthys crocea）在中国沿海水产养殖中具有重要的经济和生态价值（Yan等人，2022）。该物种的产量在该地区占主导地位，年捕捞量超过25万吨（Wu等人，2022），其中超过80%的产量来自福建省沿海水域（Gui等人，2018）。该地区包括一些核电站，其温水排放会影响附近的沿海区域（国际原子能机构，2024）。大型黄鲷鱼主要在浅海笼养系统中养殖，这些系统依赖环境海水，因此养殖的鱼类自然会暴露在温度变化中。近年来，在夏季高温期间，该行业曾出现死亡事件和相关健康问题（Cai等人，2020；Xiaoying等人，2021；Zhang等人，2015）。这些情况凸显了更好地了解温度波动如何影响这一物种的必要性，特别是在其早期发育阶段，以支持稳定和可持续的水产养殖生产。

海洋鱼类的早期生命阶段被广泛认为是关键的瓶颈阶段，对热应激最为敏感。在胚胎发生和幼体发育过程中，即使是微小的温度偏差也会扰乱发育过程，导致死亡率升高、形态畸形以及生理和免疫功能受损（Dahlke等人，2020）。这种模式也适用于大型黄鲷鱼，其早期阶段对环境变化非常敏感（Xie等人，2024）。尽管存在这种脆弱性以及该物种的经济重要性，但关于热生物学的研究主要集中在较老的鱼类上，建立了广泛的热耐受限度和代谢及存活的关键温度（Liu等人，2021a；Wang等人，2017）。一些研究也关注了早期阶段：随着发育阶段的推进，热耐受性通常会增加，幼鱼比胚胎和幼体更具抵抗力（Tian等人，2022）。对于鱼苗来说，22–26°C的最佳温度既有利于生长也有利于热耐受（Liu等人，2026），而幼鱼则表现出关键的热限制，并且对适应具有显著的可塑性（Wu等人，2022）。然而，高温对胚胎和幼体阶段的影响尚未完全阐明。

详细了解高温如何影响大型黄鲷鱼的早期生命阶段对于预测种群恢复力和优化孵化场操作至关重要。具体而言，胚胎和幼体在热应激下的发育、生化和分子反应仍缺乏充分研究。为填补这一空白，本研究探讨了高温孵化温度（22°C对照组以及23°C、24°C、26°C和28°C）对胚胎发育、生理表现和早期生命阶段基因表达的影响。研究结果为评估这一重要经济物种的生态风险和指导水产养殖管理提供了依据。

动物伦理声明

本研究中的所有与动物相关的程序均严格遵循中国动物实验伦理委员会批准的伦理指南。实验方案已由机构动物护理和使用委员会审查并批准（批准代码：TIO-IACUC-01-2024-03-08）。

动物来源、饲养环境及研究策略

2025年3月，从中国福建省宁德市的胜胜渔业科技有限公司获得了大型黄鲷鱼的胚胎。用于繁殖的亲本鱼群...

热应激对大型黄鲷鱼早期阶段形态的影响

在胚胎和幼体阶段，热应激引发了多种发育缺陷。如图S3所示，不同胚胎阶段出现了发育延迟或停止的迹象。特别是在26°C和28°C下，出现了明显的身体畸形，包括脊柱弯曲和尾部变形（如图1所示）。这些异常在28°C组最为常见...

讨论

本研究发现，热应激显著影响了孵化时间，降低了存活率，并引发了发育畸形。此外，还观察到了抗氧化防御系统的紊乱，以及与应激反应和免疫功能相关的基因转录水平的改变。先前的研究表明，温度波动会影响受精卵孵化的时间和速率（Koo和Johnston，1978；Okamura等人，2007）...

结论

本研究表明，热应激显著影响了大型黄鲷鱼的早期发育阶段，影响了存活率、生长、抗氧化防御和免疫功能。该物种能够耐受23°C和24°C等中等程度的温度升高；然而，26°C和28°C的更高温度导致了早期孵化、发育异常、抗氧化酶活性下降，以及hsps、nrf2、casp1等基因的转录水平改变...

作者贡献声明

拉比亚·泽布（Rabia Zeb）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草案，方法学研究，数据整理。曹群郑（Caoqun Zheng）：验证，方法学研究，数据分析，正式分析。郭慧格（Huige Guo）：正式分析。黄友友（Youyou Huang）：验证，资金获取，正式分析。郑荣辉（Ronghui Zheng）：验证，正式分析。方超（Chao Fang）：验证，正式分析。博俊（Jun Bo）：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，资金获取，概念构思

数据可访问性声明

所有相关数据均包含在补充材料中。

资金来源

本研究得到了中国国家重点研发计划（编号：2023YFC3108303）和四川省科技计划（编号：2025YFHZ0168）的支持。

利益冲突声明

? 作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者确认在撰写本手稿过程中未使用任何生成式AI工具。