《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Archaeological ostrich eggshell structure as a taxonomic and paleoenvironmental indicator
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鸵鸟蛋壳孔隙形态分析揭示晚更新世至 Holocene 期间以色列地区物种更替与环境变迁关联，证实蛋壳结构可作为分类与环境重建的生物标志物。
埃拉·察哈尔（Ella Tsahar）、盖伊·巴-奥兹（Guy Bar-Oz）、伊多·伊扎基（Ido Izhaki）、乌齐·阿夫纳（Uzi Avner）、奥姆里·巴兹莱（Omry Barzilai）、安娜·贝尔弗-科恩（Anna Belfer-Cohen）、洛坦·埃德尔廷（Lotan Edeltin）、梅·戈德尔-戈尔德伯格（Mae Goder-Goldberger）、埃雷拉·霍弗斯（Erella Hovers）、玛雅·奥伦（Maya Oron）、史蒂文·A·罗森（Steven A. Rosen）、罗伊·沙菲尔（Roee Shafir）、雅各布·瓦尔迪（Jacob Vardi）、米娜·温斯坦-埃弗龙（Mina Weinstein-Evron）、利奥拉·韦斯布罗德（Lior Weissbrod）、雷乌文·耶舒伦（Reuven Yeshurun）、乌里·沃尔科夫斯基（Uri Wolkowski）、约西·扎伊德纳（Yossi Zaidner）、利奥拉·科尔斯卡·霍维茨（Liora Kolska Horwitz）、尼姆罗德·马龙（Nimrod Marom）
以色列特维恩（Tivon）3600600，奥拉宁姆教育学院（Oranim College of Education）教育学院，自然科学与环境教育系
摘要
我们研究了鸵鸟蛋壳的宏观结构和孔隙形态，以评估其作为过去鸵鸟分类学和黎凡特南部古环境条件指标的潜力。我们将所有现存鸵鸟物种的孔隙模式与从以色列20个考古遗址中发现的蛋壳碎片上的孔隙模式进行了比较，这些遗址的年代范围从中更新世晚期到全新世晚期。我们的分析显示，孔隙模式从聚集型（类似于现存的索马里鸵鸟）转变为分散型（特征为现已灭绝的叙利亚鸵鸟）。这种转变大约发生在10万至7万年前，初步解释为物种更替的证据。生态位模型支持这一解释，表明在约10万年前之前，黎凡特南部存在适合索马里鸵鸟生存的栖息地，尤其是在24万年和12万年前栖息地适宜性达到峰值。我们认为，索马里鸵鸟在黎凡特南部的存在可能与间冰期条件有关，这些条件促进了动物群通过连接非洲和黎凡特的开放生物地理走廊的迁移。叙利亚鸵鸟进入该地区则与更加干旱的环境相关。我们的发现展示了鸵鸟蛋壳作为分类生物标志物以及重建黎凡特南部及其他地区过去环境和动物群分布的价值。
引言
黎凡特南部位于欧洲、亚洲和非洲之间的陆桥上，在新近纪至第四纪期间充当了生物地理走廊的角色。各种动物类群通过“黎凡特走廊”在这三个大陆之间双向迁徙（Yom-Tov和Tchernov，1988；Belmaker，2010；Garcea等人，2016），包括人类从非洲的扩散（Bar-Yosef和Belfer-Cohen，2013；van der Made，2013；Hershkovitz等人，2015；Hershkovitz，2025）。这些迁徙事件被认为是由气候变化驱动的（例如，Vaks等人，2007；Beyer等人，2021），主要受到冰川期和间冰期周期的影响。对于黎凡特南部而言，这一观点得到了多种古环境数据的支持，包括长期同位素、沉积学和花粉记录，这些数据来自洞穴沉积物和海洋/湖泊岩芯（例如，Bar-Matthews和Ayalon，2004；Enzel等人，2008；Vaks等人，2010；Torfstein等人，2015；Torfstein和Enzel，2017；Frumkin和Comay，2021；Langgut等人，2021；Tierney等人，2022；Levy等人，2023）。
在这项研究中，我们探讨了鸵鸟蛋壳残骸作为黎凡特南部古环境代理指标的潜力。其依据在于蛋壳的形成受到遗传和生理因素的严格调控，因此可以记录生理、系统发育和环境条件的信息。这些因素可以通过分析鸵鸟蛋壳外表面可见的孔隙宏观结构以及蛋壳厚度来研究。在现代鸟类和恐龙中，已经发现蛋壳传导性（壳厚度和孔隙结构）与筑巢环境之间存在关联，同时还能用于区分不同物种（例如，Tyler，1964；Board和Scott，1980a，1980b；Tullett，1984；Deeming，2006；Grellet-Tinner，2006）。此外，这两个蛋壳参数已被用于非洲鸵鸟蛋壳的系统发育和古环境重建（例如，Dauphin等人，1996；Senut，2000；Ecker等人，2015）。
穿过蛋壳的孔隙通道为氧气吸收、二氧化碳排出以及胚胎内部环境与蛋壳外部环境之间的水蒸气传递提供了途径（Ar和Rahn，1980；Rahn等人，1987）。在大多数鸟类中，孔隙垂直贯穿蛋壳（Tullett，1984），而在鸵鸟中，孔隙通道呈树枝状分布，其多个外部开口在蛋壳表面形成了独特的图案（Pérez-Huerta等人，2023）。这种图案被用于区分不同的鸵鸟物种（Sch?nwetter，1927；Sauer，1972；Senut，2000；Wei等人，2017；Mikhailov和Zelenkov，2020）。
鸵鸟具有独特的集体筑巢行为，雌鸟会在雄鸟清理过的地面上直接产卵（Bertram，1992）。占主导地位的雌鸟允许其他雌鸟在其巢中产卵，而领地性的雄鸟和主导雌鸟共同孵化蛋并照顾雏鸟（Bertram，1992；Kimwele和Graves，2003）。产卵期大约持续三周；在早期阶段，巢穴会有一部分时间无人看管（Magige等人，2008）。随后是大约42天的孵化期（Bertram，1992）。由于叙利亚鸵鸟在20世纪初已经灭绝，因此没有对其进行过野外研究（Jennings，1986），但我们假设它的筑巢行为与其他物种相似。对于这种筑巢策略，鸵鸟蛋需要适应相对较长的阳光照射时间和地面孵化期。
控制通过孔隙的水分流失对发育中的鸟类胚胎至关重要（Ar和Rahn，1980）。大多数鸟类在孵化期间会通过蛋壳孔隙的被动扩散失去10-20%的新鲜蛋质量（Ar和Rahn，1980）。水分流失受外部环境和蛋壳导电性的影响（Portugal等人，2014；Attard和Portugal，2021），而这又取决于孔隙通道的结构和大小、孔隙数量、密度以及蛋壳厚度（Board和Scott，1980a，1980b）。因此，由分类群系统发育历史决定的蛋壳孔隙宏观结构也可用于区分不同物种（Wei等人，2017；Mikhailov和Zelenkov，2020）。它还受到强烈环境-气候选择的影响，从而在蛋壳表面形成了特定的孔隙开口模式（Ecker等人，2015及参考文献）。因此，从更新世到现代的鸵鸟属（Struthio）物种之间的变异结构及其分布范围的变化可能与古环境条件有关。据此，通过蛋壳孔隙宏观结构表达的鸵鸟分类鉴定也可以用来推断古环境的变化。
在本文中，我们研究了鸵鸟蛋壳的孔隙形态和厚度，以确定黎凡特南部鸵鸟目的系统发育历史，并评估应用于考古发现的蛋壳分类学是否能够通过追踪具有不同生态位参数的物种更替来提供古环境信息。为此，我们（i）记录了所有已知鸵鸟物种和亚种的完整蛋壳的外部孔隙模式，以确定这些参数的物种间差异；然后（ii）研究了从以色列中更新世晚期到全新世考古遗址中发现的蛋壳碎片中的相同因素。基本假设是，孔隙模式的显著变化（聚集型与分散型之间的转变）将反映物种更替，而这又与气候变化有关。
生物地理背景
根据化石骨骼和蛋壳碎片，鸵鸟科（Struthionidae）包含多个物种，这些物种从早中新世到最后一个冰河时期栖息于非洲、中国的大片地区以及东欧（Sahni等人，1989；Segalen等人，2002；Harrison和Msuya，2005；Blinkhorn等人，2015；Wei等人，2017；Mikhailov和Zelenkov，2020；Senut，2000；Kampouridis等人，2021）。如今，只有两种现存的鸵鸟物种存在于非洲（
材料与方法
非侵入性的显微检查孔隙分布模式可以提供一种强大的分类工具，用于重建鸵鸟的生物地理时间线。为了验证该方法并评估其在处理破碎的动物考古标本时的可靠性，我们首先处理了博物馆收藏中已知分类学和地理来源的完整、现代鸵鸟蛋的放大图像。每个蛋的多个图像模拟了
博物馆蛋壳的孔隙模式
用于量化不同物种之间蛋壳孔隙模式差异的三个指标（图4A）在对数转换后呈正态分布，物种间的差异具有统计学显著性（p S. molybdophanes）的蛋壳碎片有约20%的概率被误认为是叙利亚鸵鸟（S. c. syriacus）的蛋壳
讨论
本研究调查了黎凡特南部考古鸵鸟蛋壳的外部孔隙模式，作为从中更新世早期到中青铜时代（全新世晚期）这一时间段的潜在分类生物标志物。随后，我们探讨了孔隙模式揭示的分类群与古气候条件之间的关系。为此，我们参考了当时栖息地的生态位参数
CRediT作者贡献声明
埃拉·察哈尔（Ella Tsahar）：撰写——初稿、可视化、项目管理、方法论、研究、资金获取、正式分析、概念化。盖伊·巴-奥兹（Guy Bar-Oz）：撰写——审稿与编辑、资源获取、研究、资金获取、概念化。伊多·伊扎基（Ido Izhaki）：撰写——审稿与编辑、方法论、正式分析、概念化。乌齐·阿夫纳（Uzi Avner）：撰写——审稿与编辑、资源获取。奥姆里·巴兹莱（Omry Barzilai）：撰写——审稿与编辑、资源。安娜·贝尔弗-科恩（Anna Belfer-Cohen）：撰写——审稿与
未引用的参考文献
Ar等人，1974
Barzilai等人，2026
Condor，无日期
Valladas等人，1988
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们感谢特林自然历史博物馆（Tring）的Douglas G. D. Russell在鸵鸟蛋收藏方面提供的慷慨帮助。同时感谢阿莫斯·梅泽尔（Amos Mezer）协助拍摄博物馆的蛋壳。感谢特拉维夫大学斯坦哈特自然历史博物馆（The Steinhardt Museum of Natural History）的阿莫斯·贝尔马克（Amos Belmaker）提供来自Tel Baruch和Tel Michal的蛋壳。我们也感谢艾米丽·罗伯逊（Emily Robertson）拍摄蛋壳，并感谢阿马尔·希布纳（Amal Hibner）制作图表。
