《Journal of Integrative Plant Biology》：Convergence and parallelism in the evolution of plant metabolism
A MATTER OF DEFINITIONS: ARE CONVERGENCE AND PARALLELISM REALLY TWO DIFFERENT PHENOMENA?
在进化生物学中，“趋同”与“平行进化”的语义区分已争论数十年。传统上，这两个术语用以区分在亲缘关系较近（平行）或较远（趋同）的类群中观察到的形态相似性。然而，这种基于分类学亲疏关系的划分标准模糊，难以界定“相关”与“不相关”的界限。
为了提供更清晰的区分，学者们提出了不同的概念框架。其中，基于系统发育拓扑结构的方法仅考虑祖先状态：如果相似表型源于相同的祖先状态，则为平行进化；若源于不同的祖先状态，则为趋同进化。与此相对，新古尔德综合论则关注产生表型的“底层发生器”（即内部发育机制）：如果机制是同源的，则为平行进化；如果是非同源的，则为趋同进化。
然而，这些标准均有其局限性。拓扑学方法完全忽略了同塑性背后的发育和遗传机制相似性，而新古尔德综合论在定义机制同源的层次（如相同突变、相同基因或相同通路水平）上又过于宽泛。越来越多的证据表明，严格的二分法意义有限。即使在同一种群的不同群体中，相同的表型也可能由不同的遗传机制解释。相反，在亲缘物种甚至同种不同种群中，基因组和基因表达的相似性又可能指向相同的基因和机制。
因此，许多学者倾向于将“趋同进化”作为一个广义的统称，用以描述不同进化谱系中出现相似表型、且不能轻易归因于共同祖先遗传的现象。本文将采纳这一广义的“趋同进化”概念，用以指代表型相似的独立进化，而不考虑所涉及生物的系统发育距离、表型祖先状态或潜在遗传/发育机制的同源性。
PROCESSES UNDERLYING PHENOTYPIC SIMILARITY
表型相似性（同塑性）的产生至少源于三种进化过程，它们通常相互作用：相似的选择压力、基础约束以及遗传漂变。
自然选择是驱动趋同的强大力量。例如，C4光合作用这一复杂性状已独立进化了至少61次，尽管使用了不同的酶、生化途径和解剖配置。类似地，鸟类和哺乳动物的晶状体、尼龙酶（nylonases）的独立进化都是选择作用下存在多种可行解决方案的例证。
约束则限制了可能进化的路径数量。例如，全基因组复制（WGD）事件后某些基因类别的优先保留，构成了一种选择的可能性空间约束。发育、遗传和物理约束也可能很严格，导致不相关生物之间的相似性。然而，基因复制，特别是植物基因组中常见的全基因组复制，是克服这些约束的强大机制。植物特化代谢中基因簇的普遍存在，许多源自基因复制和新功能化，也暗示了这是植物代谢趋同进化的重要机制。
遗传漂变也能解释许多趋同进化的例子。例如，北极和南极鱼类的抗冻蛋白可能始于一些突变，后来被招募和扩展。当种群规模较小时，漂变可以克服选择的确定性效应。
在植物化学防御的趋同进化研究中，选择常被强调为主要驱动力，但故事更为复杂。某些代谢物或代谢物类别可能因其多功能性、短/线性途径、相对简单的化学结构、以及靠近高度保守的初级代谢等特点，而更容易在不同谱系中反复出现。然而，代谢物及其生物合成途径本身的化学复杂性、酶学和亚细胞区室化的复杂性，似乎限制了趋同的建立，例如紫杉醇（paclitaxel）和长春碱（vinblastine）等分类学限制性化合物。
EXAMPLES OF CONVERGENCE SENSU LATO IN THE EVOLUTION OF PLANT METABOLISM
Domestication
植物驯化研究提供了许多趋同性状的经典案例。在适应人类需求的过程中，野生物种经历了一系列形态和生理变化。种子休眠的丧失是许多种子作物驯化伴随的重要转变。在大豆中，控制“持绿”性状的基因座（G）也调控种子休眠。其因果基因编码一种影响脱落酸（ABA）水平的蛋白酶，该基因不仅在大豆，也在水稻、番茄和拟南芥的选择清除区域中被发现，表明其在决定种子休眠丧失方面的功能在这些物种中是保守的。换句话说，G基因的同源物在不同科（豆科、禾本科和茄科）的驯化过程中经历了平行选择。
其他表型相似性的传统例子与驯化综合征的一些典型性状有关。例如，高粱、玉米和水稻的落粒性丧失。在高粱和玉米中，通过Shattering1（Sh1）基因的功能缺失突变实现了不落粒。同一个基因在水稻不落粒表型中也起辅助作用。而在小麦中，该表型由与Sh1非同源的Q基因控制。这一发现表明，至少对于高粱和玉米，导致不落粒表型的可能遗传解决方案空间受到Sh1突变的约束。
烹饪偏好也驱动了选择，例如一些谷物种子在烹饪时获得的粘性（糯性）质地。这种粘性质地是由于直链淀粉含量降低。在所有分析过的物种中（水稻、玉米、高粱、小麦、大麦、小米和苋菜），“糯性”性状都是通过在直链淀粉合成关键酶——颗粒结合淀粉合酶I（GBSSI）编码基因waxy基因座的同源基因上的不同变化获得的。
如上所述，谷物作物的矮化性状本质上可归因于赤霉素代谢的各种扰动，并提供了驯化综合征的另一个典型例子。许多水稻和大麦的矮秆和半矮秆品种，通过赤霉素20氧化酶2（GA20ox-2）同源基因的功能缺失突变，废除了赤霉素的合成，从而实现了较短的茎秆。而在小麦中，大多数选择的矮化突变定位在Reduced height-1（Rht-B1和Rht-D1）基因座，这些基因编码截短的DELLA蛋白，降低了对赤霉素的敏感性。
为什么某些基因似乎特别容易被“重复利用”？虽然没有绝对的预测标准，但至少四个 predisposing 条件已从实证研究中浮现：目标大小（控制特定表型的基因数量）、网络位置（调控网络节点位置的基因，如转录因子）、多效性（多效性效应最小的等位基因更容易被固定）以及现存变异（选择可以作用于不同物种/谱系野生群体中已存在的低频等位基因）。
Momilactone biosynthesis
稻壳二萜（momilactones）是拉柏烷衍生的二萜类化合物，既可作为化感物质，也可作为抗微生物病原体的防御化合物。它们最初在亚洲水稻中发现，后来也在稗草和苔藓植物Calohypnum plumiforme中被分离出来，后者的谱系在大约4.4-4.6亿年前与其他胚胎植物分化。
对水稻中稻壳二萜积累基因的研究导致了植物中最早发现的生物合成簇之一。值得注意的是，一个包含具有相同酶活基因的簇，后来也在进化上遥远的苔藓C. plumiforme中被发现。有趣的是，簇中的一些基因明显是非同源的（如编码细胞色素P450单加氧酶和萜烯环化酶的基因），而催化最后一步的短链脱氢酶（稻壳二萜合酶，MAS）在水稻和C. plumiforme之间有>50%的相似性，并被证明在两个物种中催化相同的反应。因此，驱动稻壳二萜生物合成趋同出现的途径是同源和非同源生物合成基因的混合镶嵌体。
趋同不仅表现在基因水平，也表现在基因组组织水平。在苔藓和水稻中，所有生物合成基因都聚集在连续的基因组区域内。在这两个远缘谱系中积累稻壳二萜和形成生物合成簇的进化驱动因素尚不清楚，但两个物种生态位的相似性（意味着相似的选择压力）可能对此有贡献。额外的选择优势可能包括簇状生物合成基因的共遗传和共表达，从而促进有效的途径调控。相反，生物合成基因的分散基因组组织可能处于不利地位，因为它可能导致潜在有毒中间体的积累。事实上，水稻中已证明某些早期的稻壳二萜前体具有毒性。综上所述，稻壳二萜生物合成 exemplifies 了通过招募同源和非同源生物合成基因产生的代谢趋同。这些簇跨越4亿多年进化仍然存在，可能由正向选择和纯化（负向）选择的复杂相互作用解释。
Iridoid biosynthesis
也许最引人注目的趋同案例之一是相同的特化代谢物在植物和昆虫中的出现。虹彩内酯（Iridoids）是研究最深入的例子之一。虹彩内酯在唇形科（薄荷科）的几个成员以及几个昆虫目（鞘翅目、膜翅目和半翅目）中产生。在植物中，它们主要作为对食草动物的驱避剂，而在昆虫中，它们既作为驱避剂，也作为性信息素。
如此遥远类群中相同代谢物的共存，使得招募同源基因的可能性极低。事实上，两个物种（植物荆芥Nepeta cataria和豌豆蚜虫Acyrthosiphon pisum）中的生物合成基因完全无关。使这个案例特别引人注目的是，尽管生物合成基因缺乏同源性，但通往最终产物荆芥内酯的途径在两种物种中恰好经过相同的中间体集合。相同的代谢中间体序列如何在进化上如此遥远的生物中进化？虹彩内酯对蚂蚁、甲虫和其他植食性昆虫具有很强的驱避活性，因此它们的存在对植物和昆虫防御各自的捕食者都有益。此外，在蚜虫中，虹彩内酯荆芥内酯醇和荆芥内酯由成年雌性合成并释放作为挥发性性信息素（吸引雄性）。因此，途径水平的趋同，尽管酶学不同，可能强调了有利于虹彩内酯生产的选择压力强度。在这种远缘进化趋同的过程中，遗传或发育约束可能可以忽略不计，因为途径的基因和酶学是不同的。相反，虹彩内酯生物合成 exemplifies 了相似的生态挑战如何驱动相同代谢物在深度分化的谱系中独立进化。
Floral fragrance
在植物代谢领域，花卉香气的化学成分是首批从趋同角度分析的性状之一，因为挥发物的排放显然由传粉者介导的选择塑造。对不同科（紫葳科、仙人掌科和醉蝶花科）的新热带物种的早期研究，它们都由蝙蝠授粉，其花卉香气具有高度相似的挥发性成分，以含硫化合物为特征。虽然这些初步研究缺乏对表型趋同背后基因座的详细遗传特征描述，但近期在荠菜属（Capsella）中的研究揭示了花卉香气转变的遗传基础。
在荠菜属中，祖先的异交群体独立产生了两个自交可育谱系：第一次过渡产生了自交种C. orientalis，而第二次更近的向自交的过渡（估计在2-5万年前）产生了C. rubella。这两个自交谱系的花卉挥发物彼此高度相似，但与祖先自交不亲和群体的现代异交后代C. grandiflora截然不同。两个谱系之间的一个关键区别是自交种中β-罗勒烯的急剧减少。这种趋同变化归因于C. rubella的7号染色体上的一个区域和C. orientalis的4号染色体上的一个区域。荠菜属的案例是一个很好的例子，表明表型相似性，即使在一个属内，也可能不像通常预期的那样是由于共享的祖先。相反，向自交的独立过渡伴随着花卉挥发物的趋同转变，由不同基因座的突变驱动。
Tropane alkaloids
化学分类学研究早就报告了莨菪烷生物碱（Tropane alkaloids, TAs）在陆地植物不同科中的存在。这些含氮杂环广泛分布于被子植物中。它们的生物合成已在茄科（特别是在颠茄属、曼陀罗属、莨菪属等属）和古柯科（包括生产可卡因的植物）中得到广泛研究。
对古柯科和积累TA的茄科物种的早期比较研究已经指出，在途径的一个关键步骤中独立招募了非同源基因：将环状酮（芽子碱酮/莨菪酮）还原为其相应的醇（芽子碱/莨菪醇）。最近的系统发育和基因组研究扩展了这一观察，表明基本上TA生物合成的所有酶，从精氨酸向腐胺的初始转化，到芽子碱酮的合成（在途径向古柯科的可卡因和茄科的莨菪胺/东莨菪碱分化之前的最后一个共同前体），都是通过独立的基因招募产生的。这种模式也存在于由同一超基因家族的酶催化的步骤中。例如，丙二酰辅酶A向3-氧代戊二酸的转化在古柯科和茄科中都是由聚酮合酶（PKSs）催化的。然而，所涉及的PKS属于不同的进化枝：在金虎尾目（包括古柯科）中是neo-吡咯烷酮合酶（Neo-PYKS）进化枝，在茄目中是典型的吡咯烷酮合酶（PYKS）进化枝。对古柯科中鉴定的两种neo-PYKS的结构分析显示，与参与莨菪胺生物合成的茄科PYKS相比，具有不同的活性位点结构，尽管这两种酶在古柯科和茄科中催化完全相同的反应。这是来自两个远缘植物科的PKSs催化趋同的典型例子，通过相对较小的氨基酸变化改变催化口袋的大小来实现。TA基因的独立起源也与两个科之间途径定位的差异相一致。在茄科中，TAs在根部积累，随后被运输到地上组织。在根细胞内，它们的生物合成也跨越多个区室。相反，在古柯科中，活跃的合成只发生在植物的地上部分。因此，在如此迥异的谱系中TA生物合成的趋同，可能不仅反映了对酶功能的选择压力，也反映了对组织特异性、亚细胞定位和植物发育过程中表达模式的选择压力。这些不同的要求可能有利于招募完全不同的基因集，尽管遗传起源独立，却产生了趋同的代谢结果。
Amanitin biosynthesis
环状八肽α-鹅膏蕈碱（α-amanitin）是一种在鹅膏菌目（Agaricales）几个系统发育遥远的属的有毒真菌中发现的强效毒素。与由非核糖体肽合成酶（NRPSs）合成的其他环状真菌肽不同，鹅膏蕈碱及相关鹅膏毒素是在核糖体上合成的，由MSDIN家族基因编码的转录本编码。前肽然后被脯氨酰寡肽酶（POPB）、黄素单加氧酶（FMO）和细胞色素P450s（CYP450s）翻译后加工。
对这三个属代表的比较基因组分析将α-鹅膏蕈碱的趋同存在归因于一次水平基因转移（HGT）事件，这可能发生在三个属的共同祖先中。随后的分化伴随着基因复制和基因组重排，导致在鹅膏菌属中途径的大规模扩展。这种扩展 underlying 了鹅膏菌属中更广泛的鹅膏蕈碱类似物多样性。
虽然HGT的发生曾经在多细胞生物中被认为是有争议的，并且在真核生物中通常不如在原核生物中频繁，但在动物、植物和真菌中得到充分支持的HGT事件报道越来越多。HGT现在被认为是促进建立趋同的重要机制。一个显著的例子是C4光合作用的进化，这是系统发育遥远的植物对炎热干旱环境的趋同适应。C4途径的几个基因，包括磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ppc）和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（pck），通过水平基因转移从其他至少早2000万年分化的C4禾本科植物转移到了禾本科植物Alloteropsis谱系。更近期的研究扩大了草间基因转移在Alloteropsis中的影响，报告了同样通过HGT起源的、涉及生物和非生物胁迫抗性的几个基因座。研究HGT影响的另一个传统领域是寄生植物。寄生现象在被子植物中相对常见。在寄生植物中发现水平获得的基因并不令人惊讶，因为寄主和寄生虫之间的密切物理接触促进了DNA转移。因此，虽然植物间的HGT现在是一种既定现象，特别是在寄生谱系中，但也遍及更广泛的陆地植物群体，但植物中的趋同代谢表型是否可以归因于HGT事件，类似于真菌中α-鹅膏蕈碱生物合成的进化，仍然是一个悬而未决的问题。
OBSERVING CONVERGENCE IN REAL-TIME?
表型趋同的案例可被视为与斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）“重放生命磁带”的场景密切相关。古尔德主张历史偶然性的强大作用，因此，即使从相同条件开始重放进化，也总是会产生不同的结果。我们现在知道进化会重复自身，本综述中提出的植物代谢趋同案例只是所有生命界在分子、形态和行为水平上观察到的众多相似性状中的少数例子。
植物（和动物）驯化可以被视为自然的野外实验，也许是古尔德思考“重放生命磁带”时实际设想的最接近场景。如上所述，植物驯化提供了许多趋同的例子，但今天，进化生物学家也有机会在更受控的条件下重放磁带。比较方法和系统发育学为相似（同塑性）表型的发育基础提供了重要见解，祖先蛋白的复活（尽管在植物中仍未充分利用）为了解不同酶如何获得例如合成咖啡因的生物化学能力提供了重要见解。
这些方法的一种替代方案，以及观察“实时”适应（从而也可能观察趋同）的方法，是让一组生物体经历研究人员强加和严格控制的一组条件（例如营养胁迫、高温或低温等），然后通过多代选择追踪进化变化。这种技术，即实验进化，可以观察趋同表型是否以及如何通过世代出现。实验进化传统上应用于微生物和果蝇，当与混池测序（Pool-Seq）结合，在所谓的“进化与重测序”（E&R）研究中，可以通过比较起始群体和进化后群体中的等位基因频率来识别受选择的等位基因。
在植物中，实验进化研究很少，但迄今为止进行的少数研究为特定生态因素下适应的性质提供了重要结果。植物的实验进化必然面临比细菌、酵母或果蝇更长的世代时间问题。在这些条件下，观察从头突变的适应需要基因同质的起始群体，而考虑到植物平均的生殖细胞突变率，估计在10-8到10-11之间，将需要在许多世代中使用极大量的个体植物。因此，植物中为数不多的实验进化研究始于多态性群体，并专注于从实验开始时已存在的现存变异中识别适应性等位基因。此类研究识别了防御性状、开花时间和花卉香气响应食草动物和传粉者的进化模式，但通常仅限于少数几代。
然而，长期的农业实验确实存在，尽管它们最初并未被设计为严格的选择实验，或尚未在E&R研究的框架内进行分析。大麦复合杂交II（CCII）可能是第一个经历了长达60代进化分析的长期农业竞争实验。1929年， Harlan 和 Martini 通过杂交28个代表大麦最广泛表型多样性的品种，以所有组合方式产生了这个群体。所有这些半双列杂交的后代，以相等比例混合，然后被用作创始群体。从那时起，收获的种子被重新播种以繁殖该群体超过58代，没有人工选择，让基因型在没有人类干预的情况下竞争。混池测序分析表明，仅仅几代之后，群体杂合性就下降了，同时逐渐出现了一个源自高度适应戴维斯当地条件的北非亲本
