《Plant Science》：Arbuscular Mycorrhizal Consortium Alleviates Chromium(VI) Stress and Enhances Seed Phytochemicals in Psoralea corylifolia L.
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评估多菌种丛枝菌根真菌共生体对Cr(VI)污染下P. corylifolia的影响，发现其缓解氧化压力、膜损伤及Cr积累，促进营养吸收和抗氧化能力，提高药用成分产量，尤其在重度污染下仍有效。
努尔·阿拉姆·乔杜里（Noor Alam Chowdhary）| L.S. 宋阿昌（L.S. Songachan）
印度北方邦瓦拉纳西班纳拉斯印度教大学（Banaras Hindu University）科学研究所植物学系，邮编221005
摘要
在受污染的土地上种植高价值药用植物需要可靠的生物标志物和可持续的修复策略。我们评估了一种多物种丛枝菌根真菌（AMF）联合体（Rhizophagus irregularis, Funneliformis mosseae, Claroideoglomus etunicatum），以增强Psoralea corylifolia在六价铬[Cr(VI)]暴露（0、25和50 mg/kg）下的抗逆性和植物化学品质。Cr(VI)胁迫增加了氧化负担、膜损伤和铬积累，同时降低了PSII效率、养分吸收、生物量生产和种子产量。AMF接种通过改善必需养分（N、P、Mg、Fe和Zn）的吸收、增强抗氧化保护以及保持膜稳定性，显著缓解了这些效应，从而在铬胁迫下提高了植物的生长和繁殖产出。值得注意的是，即使在最高Cr(VI)水平下，AMF定植的植物也产生了含有更多关键生物活性代谢物的种子，包括bakuchiol、psoralen和isopsoralen。多变量分析表明，菌根定植是一个强有力的综合指标，能够连接养分状态、氧化还原平衡和代谢物富集。总体而言，AMF联合体代表了一种有效的、基于生物学的方法，可以增强P. corylifolia对铬的耐受性，稳定产量并提高其药用价值。这些发现支持AMF辅助栽培作为一种实用策略，可以在铬污染土壤中生产高质量的药用原料，同时减少金属毒性带来的生理和生化限制。
引言
重金属（HM）污染对生态和农业构成了重大威胁，尤其是对药用植物的栽培。在这些金属中，六价铬[Cr(VI)]具有高度毒性，是沉积物、地下水和土壤中第二常见的金属污染物，这归因于其溶解性、迁移性和生物可利用性（Ahmed等人，2023年）。Cr(VI)污染主要来源于电镀、皮革鞣制、纺织染色和工业排放等人为活动，导致其在农业土壤中积累，进而损害植物生长和植物化学成分，尽管它在植物功能中并不发挥重要作用（Shanker等人，2005年；Zhu等人，2024年）。Cr(VI)暴露会扰乱植物的生理、形态和代谢，抑制生长和光合作用，同时增加活性氧（ROS）的产生。Cr(VI)主要通过硫酸盐转运蛋白被吸收，干扰酶活性、色素生物合成、二氧化碳交换和养分吸收，导致氧化应激和生产力下降（López-Bucio等人，2022年；Patra等人，2024年；Sharma等人，2020年）。国际癌症研究机构（IARC）将Cr(VI)列为1类致癌物，对人类具有高度毒性，这突显了研究其对植物影响的重要性，因为植物是生态系统和食物链的关键组成部分（Sarkar，2002年）。
在药用植物中，Cr(VI)胁迫会扰乱细胞周期、水分和矿物质平衡、酶活性以及抗氧化防御等主要代谢过程。这些紊乱会促进过多的ROS生成，导致脂质过氧化、蛋白质和核酸氧化以及膜损伤，最终导致细胞死亡（Rath和Das，2021年）。因此，次级代谢途径也会受到损害，减少对治疗效果至关重要的生物活性化合物的合成，降低这些物种的药用和经济价值（Ali等人，2023年）。尽管人们对这一问题的认识日益增加，但系统研究Cr(VI)对重要药用物种的毒性的研究仍然有限。Psoralea corylifolia L.（Babchi）是一种广泛用于阿育吠陀和中国民族医学的豆科草本植物，其种子富含生物活性化合物（Chen等人，2023年）。其中，psoralen因其促进黑色素细胞增殖、增强黑色素合成以及改善PUVA治疗效果的作用而被广泛研究；而种子中的bakuchiol则显示出治疗慢性炎症性皮肤病和皮肤色素障碍的潜力，通过调节角质形成细胞功能和抑制黑色素生成。此外，如psoralidin、psorachromene和astragalin等化合物通过调节关键信号通路、诱导细胞凋亡和抑制转移表现出显著的抗癌潜力（Chen等人，2025年；Yang等人，2025年）。这些植物化学物质突显了P. corylifolia在传统医学和现代药理学研究中的重要性。然而，它们的生物合成对环境扰动（包括重金属暴露）非常敏感。迄今为止，关于Cr(VI)对P. corylifolia在形态学、生理学和代谢组学水平上的影响的全面评估仍缺乏。
微生物辅助的植物修复，特别是通过丛枝菌根真菌（AMF），是一种有前景的方法，可以加速生态友好的策略，以减轻植物中的重金属胁迫（Madouh和Davidson，2024年）。AMF被认为是植物修复系统中的关键组成部分，因为它们具有减轻金属毒性、促进植物发育和调节土壤生态系统中养分和重金属吸收的能力（Tiwari等人，2022年）。AMF与大多数陆地植物的根系形成共生关系，增强养分吸收并提高植物对胁迫的抵抗力（Martin和Van Der Heijden，2024年；Moreno Jiménez等人，2024年；Wahab等人，2023年）。在Cr(VI)胁迫下，AMF还通过上调抗氧化防御和保持膜稳定性来帮助维持氧化还原平衡（Hu等人，2020a）。在药用植物中，AMF已被证明可以通过调节非生物胁迫下的宿主代谢途径来促进次级代谢产物的积累（Dhalaria等人，2024年；Liu等人，2025年）。
早期研究表明，AMF可以减少金属吸收、调节渗透压水平、增强光合作用能力并刺激Cr胁迫植物的植物化学产物生成（María Lourdes等人，2021年；Ramzan等人，2023年；Wu等人，2025年）。有研究报道，在Cr(VI)暴露下，AMF定植的植物抗氧化酶活性增强，植物化学成分得到改善（Boorboori和Zhang，2022年；Shah等人，2024年）。然而，这些研究主要集中在粮食作物或模式植物上。AMF调节药用植物对Cr(VI)胁迫的植物化学反应的潜力尚未得到充分探索。此外，大多数研究使用单一AMF菌株，而自然环境中通常存在多样化的AMF群落，它们可能具有协同或互补的功能。由Rhizophagus irregularis、Funneliformis mosseae和Claroideoglomus etunicatum组成的联合体可能提供更大的功能优势，但其在减轻P. corylifolia中Cr(VI)毒性的作用尚未被研究。
为填补这一知识空白，本研究的主要目标是：（i）评估Cr(VI)胁迫对P. corylifolia的生长、养分吸收、光合作用性能、生理反应、氧化平衡、种子产量以及主要生物活性化合物生物合成的影响；（ii）评估由Rhizophagus irregularis、Funneliformis mosseae和Claroideoglomus etunicatum组成的菌根联合体在Cr(VI)毒性下增强根系定植、调节铬吸收和转运以及恢复代谢和生理平衡的能力；（iii）阐明AMF介导的养分吸收和生理平衡增强如何在重金属胁迫下维持植物化学完整性。
部分摘录
植物材料和丛枝菌根真菌接种剂
P. corylifolia种子来自印度新德里的ICAR–NBPGR。AMF接种剂包括Rhizophagus irregularis（CMCC/AM-1102）、Funneliformis mosseae（CMCC/AM-1408）和Claroideoglomus etunicatum（CMCC/AM-1206），由印度新德里的TERI提供。孢子在经过灭菌处理的土壤中使用Sorghum bicolor L.作为诱捕宿主进行繁殖，方法参考Kapoor等人（2002年）。接种后的根系通过显微镜检查和染色验证AMF定植情况（Phillips等人）
菌根定植和茎部的Cr(VI)积累
在处理过的植物根皮区域观察到了典型的AMF结构，如菌丝体、泡囊和菌丝（图1a），而未处理（NM）的植物没有AMF定植。随着Cr(VI)浓度的增加，AMF的定植率显著降低（图1b）。对照组（Control_M）的定植率最高（41.67%），显著高于25Cr(VI)_M（29.67%）和50Cr(VI)_M（18.00%）处理组（P < 0.05）。
双向ANOVA显示...
菌根定植和茎部的Cr(VI)积累
随着Cr(VI)浓度的增加，根系定植率逐渐下降（图1b），表明AMF发育受到剂量依赖性的抑制，这与早期研究结果一致，即铬诱导的氧化应激和植物-真菌信号通路的干扰减少了菌丝体和菌丝的生长（Ahammed等人，2023年；Wu等人，2025年）。尽管如此，在所有处理组中菌丝、泡囊和其他AMF结构的持续存在表明...
结论
Cr(VI)毒性损害了P. corylifolia的菌根定植、养分吸收、光合作用功能和繁殖产出，但多物种AMF联合体从根本上重新配置了植物的表现。然而，在较高Cr(VI)水平下，尽管定植率降低，但共生关系仍然具有功能性，并通过在中等暴露下控制根-茎部分分配以及在中度胁迫下促进Cr的固定和减少来调节Cr的吸收。
资金来源
本研究得到了印度瓦拉纳西班纳拉斯印度教大学（BHU）卓越研究所（IoE）的支持。N.A.C.感谢印度大学拨款委员会（UGC）提供的资深研究奖学金（SRF）。
CRediT作者贡献声明
Songachan L S：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源管理、项目管理、资金获取、概念化。Noor Alam Chowdhary：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、软件使用、方法学、研究、数据分析、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
作者感谢班纳拉斯印度教大学（BHU）植物学系提供的研究设施。我们感谢ICAR-NBPGR（新德里）提供的Psoralea corylifolia种子，以及TERI（新德里）的菌根培养中心提供的AMF接种剂。我们还感谢BHU的中央发现中心（CDC）提供的显微镜支持，以及BHU的中央仪器设施（CIF）提供的ICP-MS访问权限。
