中国西南地区上三叠统Drepanozamites nilssonii（苏铁门：苏铁目）的表皮解剖结构

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Epidermal anatomy of Drepanozamites nilssonii (Cycadopsida: Cycadales) from the Upper Triassic of Southwest China

该研究首次详细描述了三叠纪植物Drepanozamites nilssonii的叶表皮结构，基于西南中国四川Xujiahe组和云南Ganhaizi组的压缩化石和印痕化石，揭示了其独特的表皮特征：气孔仅分布于下表皮单行排列，维管束间为矩形细胞，脉间为宽矩形细胞，表皮细胞壁平滑。研究为三叠纪非海相地层对比和古生态环境重建提供了新依据。

　　

魏宇路|韩武|陶赵|卓峰

中国科学院古生物学研究所，云南大学地球系统科学重点实验室，中国昆明650500

摘要

Drepanozamites nilssonii（Harris, 1932）是一种苏铁目（Cycadales）的化石物种，仅发现于三叠纪晚期，是进行非海洋地层对比的重要植物分类单元。该物种的特征是具有奇数羽状复叶，叶片在光滑的叶轴上呈对生排列。叶片具有放射状脉序，基部收缩，并具有向顶端凹陷的结构（acroscopic auricles）和向基部凹陷的结构（basiscopic decurrency）。以往对该物种的研究主要依赖于压痕化石，对其表皮解剖结构的全面了解仍然不足。本文基于中国西南地区保存极为完好的三叠纪晚期压痕化石，详细描述了D. nilssonii的表皮解剖特征。叶片的上下表面（近轴面和远轴面）均具有明显的叶肋和叶间区域：叶肋区域的表皮细胞呈长矩形，而叶间区域的表皮细胞呈宽矩形。细胞壁呈反斜向或周斜向排列，表面光滑。气孔仅分布于远轴面（hypostomatic），为单唇型（haplocheilic），每个气孔周围有4-7个辅助细胞，沿叶脉两侧呈单排排列。辅助细胞呈圆形或多边形，细胞壁增厚并角质化。D. nilssonii中气孔沿叶脉的独特分布模式被解释为一种高级的生态生理特征。对化石记录的系统性重新评估表明，叶片边缘裂片形态的变化可能代表种内变异。

引言

化石属Drepanozamites（Harris, 1932）属于苏铁目（Cycadales），由Harris（1932）根据东格陵兰三叠纪晚期的化石建立。此后该属的化石在中国、伊朗和南非也有发现（Anderson and Anderson, 2008; Kilpper, 1975; Wu et al., 2019）。该属包含10个物种，但只有模式种Drepanozamites nilssonii（1932）的表皮特征得到了描述，这些描述基于零碎的压痕化石。Drepanozamites nilssonii最初被归入Otozamites nilssonii和Adiantites nilssonii，因其独特的形态特征、放射状脉序以及不对称收缩的基部和相对较宽的叶轴（Harris, 1932）。迄今为止，D. nilssonii仅发现于东格陵兰三叠纪晚期（Harris, 1932）和中国南部（Wu et al., 2019）。因此，该物种对于非海洋地层的生物地层对比和古环境重建具有重要意义。然而，由于其化石记录稀少，我们对D. nilssonii的了解仍然非常有限。

首次对D. nilssonii进行系统研究的是Harris（1932），他基于零碎的压痕化石提供了详细的形态描述和初步的表皮解剖结构概述。此后，除中国广东省发现的一例零碎角质层记录外，所有后续研究都仅基于压痕化石（Wang, 1992; Wu et al., 2019）。因此，D. nilssonii的关键生物学特征，尤其是其表皮解剖结构，仍然知之甚少。值得注意的是，该属的其他物种主要在中国有发现，伊朗、南非等地也有零星记录（Anderson and Anderson, 2008; Kilpper, 1975; Wu et al., 2019）。然而，这些研究缺乏表皮解剖学证据，因为它们主要基于压痕化石。因此，我们对D. nilssonii乃至整个Drepanozamites属的古地理分布和古生态学意义的理解仍然非常有限。

本文首次基于中国西南地区三叠纪晚期徐家河组（四川省）的压痕化石和甘海子组（云南省）的压痕化石，详细描述了D. nilssonii的完整叶片形态和表皮解剖结构。我们的研究为D. nilssonii的古地理分布及其生态生理特征提供了新的见解。

地质背景

本研究使用的化石包括压痕化石和压碎化石。压碎化石采自四川省成都市彭州市的徐家河组，压痕化石则来自云南省陆丰市一平浪镇的甘海子组。生物地层对比表明，甘海子组和徐家河组的植物组合均属于三叠纪晚期的诺利期（Norian）- 拉替期（Rhaetian）。

材料与方法

本文系统研究了来自彭州（31°9′36′′ N, 103°52′12″ E）的2件压碎化石和来自一平浪（25°04′49′′ N, 101°55′51″ E）的4件压痕化石。为了获得完整的角质层，采用了Kerp（1990）和Kerp与Krings（1999）提出的方法进行浸渍处理。含化石的岩板用氢氟酸（HF）溶解以去除沉积物，然后使用Schulze试剂（35% HNO₃）进行角质层浸渍。

宏观形态

以下描述基于5件手标本和10件浸渍后的角质层的观察结果：叶片呈规则的长椭圆形，顶端渐尖并带有一个顶端小叶；叶轴表面光滑，但未发现叶柄（图2A–D）。最大的化石碎片长约101毫米，宽约43毫米。叶轴宽度在0.7至1.8毫米之间（n = 20），中间部分最宽，两端逐渐变细。

分类与比较

彭州采集的压碎化石和一平浪采集的压痕化石具有以下共同特征：奇数羽状复叶；叶片对生排列，顶端和中部较大且呈镰刀形，基部较小且呈楔形；具有放射状细脉；独特的耳状结构；气孔仅分布于远轴面。这些叶片化石的独特特征表明...

结论

我们基于中国西南地区徐家河组（四川省）的压碎化石和甘海子组（云南省）的压痕化石，首次详细描述了Drepanozamites nilssonii的表皮解剖结构。叶片为奇数羽状复叶，中部最宽，两端逐渐变细，叶轴表面光滑。叶片沿叶轴对生排列，基部收缩，具有明显的形态差异：顶端叶片呈镰刀形...

未引用的参考文献

Feild et al., 2011

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（42325201, 92579203, 42472030）、中华人民共和国科学技术部（2025YFF0811703）、云南省科学技术厅（202302AO370014）以及云南大学（KC-24249763）的共同支持。