《Plants》：Seed Zone Nutritional Sensitivity and Hormone-Independent Rooting in Sugar Pine (Pinus lambertiana Dougl.): A Two-Phase Evaluation of Nutrient Solutions and Rooting Environments
Jaime Barros Silva Filho,
Arnaldo R. Ferreira and
Milton E. McGiffen
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这篇综述全面解析了茉莉酸（JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（MeJa）在植物应对非生物胁迫（如极端温度、干旱、盐分）中的关键作用机制。文章重点阐述了JA/MeJa如何通过调节抗氧化系统、增强次生代谢物合成以及与乙烯（ET）、脱落酸（ABA）等植物激素的相互作用，来提升作物的抗逆性。同时，文章详细探讨了采前和采后应用MeJa在提高果实产量、改善果实品质（如色泽、甜度、硬度）以及减轻采后冷害（CI）等方面的应用潜力，强调了其在可持续农业和食品保鲜领域的应用价值。
茉莉酸（JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（MeJa）是植物体内广泛存在的一类生长调节物质。 它们在调控植物应对多种环境胁迫（如干旱、盐分、极端温度）以及影响果实生长发育和品质方面发挥着核心作用。近年来，随着气候变化加剧，非生物胁迫对农业生产的影响日益严峻，深入理解并利用JA的信号通路，为开发新的作物管理策略提供了重要方向。
茉莉酸的生物合成与代谢
茉莉酸的生物合成源于脂肪酸代谢。其前体α-亚麻酸（18:3）在脂氧合酶（LOX）等一系列酶催化下，经过一系列步骤，最终在过氧化物酶体中通过β-氧化形成JA。JA可进一步被修饰为更具生物活性的形式，如被茉莉酸O-甲基转移酶（JMT）甲基化为挥发性的茉莉酸甲酯（MeJa），或被JAR1酶结合为茉莉酰-L-异亮氨酸（JA-Ile）。
茉莉酸盐在果实生长、成熟与品质中的作用
JA和MeJa在果实中含量较高，对果实发育、成熟及花色苷、类胡萝卜素等物质的积累至关重要。研究表明，内源JA水平通常在果实发育初期大幅升高，随后在成熟过程中降低，表明JA对启动成熟过程很重要。
果实生长发育与作物产量
在非生物胁迫下，植物会增加JA浓度以激活防御系统。在正常条件下，JA含量因物种甚至品种而异。采前施用MeJa通常能提高作物产量（如增加每棵树果实公斤数和数量），例如在石榴、火龙果和朝鲜蓟中观察到增产效果。然而，其效果也取决于物种、浓度和处理时机。例如，在温室种植的绿“Lamuyo”甜椒上，0.1 mM的MeJa叶面喷施能显著提高累计产量。MeJa处理可通过减少果实脱落、提高光合速率和叶绿素总浓度来增加果实的光合产物供应。但茉莉酸盐对光合作用的影响并非总是正面的，在高光胁迫下，过度的JA信号可能会抑制光合活性，这反映了植物在生长与防御之间的资源权衡。
改善果实品质
采前MeJa处理可显著改善果实的感官和营养品质。它能促进果皮颜色转变（促进叶绿素降解，刺激类胡萝卜素或花色苷合成），增加酚类化合物和抗氧化能力。在跃变型果实（如苹果、桃）中，JA可加速成熟，激活ACC氧化酶和后续的乙烯释放过程。在非跃变型果实（如甜樱桃、草莓）中，MeJa处理可提高成熟指数（RI，即总可溶性固形物TSS与可滴定酸TA的比率），并增加蔗糖、果糖和葡萄糖水平。此外，MeJa还能影响果实硬度、有机酸和糖分组成，从而优化风味。
茉莉酸盐在缓解非生物胁迫中的作用
非生物胁迫会诱导植物细胞器（如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体）中过量产生活性氧（ROS），导致氧化损伤。JA和MeJa作为信号分子，能通过激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、抗坏血酸过氧化物酶APX、过氧化氢酶CAT）来清除ROS，从而增强植物对盐分、干旱、高低温等胁迫的耐受性。例如，在盐胁迫下，JA能提高水分利用效率，稳定细胞膜。在干旱胁迫下，JA信号通路与耐旱相关基因的表达有关。在冷胁迫下，MeJa处理能通过诱导JA生物合成基因、增加内源JA水平和刺激抗氧化物质合成来增强植物的耐冷性。JA通过调节生理、生化和分子层面的反应，整体降低胁迫对植物产量的负面影响。
茉莉酸甲酯：改善采后果实品质与抗性
采后冷藏易导致冷害（CI），表现为果皮变色、水渍斑、风味劣变、腐烂加剧等。外源MeJa处理（采前或采后）是一种有效的缓解策略。它能通过维持线粒体稳定性、增强抗氧化系统、抑制膜脂过氧化、增加不饱和脂肪酸比例来维持细胞膜完整性，从而减轻CI症状。具体机制包括提高抗氧化酶活性、增加多酚等生物活性物质、保持果实硬度、减少失重等。
茉莉酸盐与植物激素在果实生长和成熟中的串扰
JA并不单独起作用，而是与脱落酸（ABA）、乙烯（ET）、一氧化氮（NO）、γ-氨基丁酸（GABA）、多胺（PAs）、水杨酸（SAs）、油菜素甾醇（BR）、褪黑素（MEL）等多种信号分子存在复杂的相互作用网络。例如，JA与ET在调控跃变型果实成熟中具有协同作用；在非跃变型果实草莓中，MeJa处理可通过增加内源ABA来促进花色苷积累和果实转色；NO与JA的互作有助于维持采后品质和减轻冷害；MeJa可诱导GABA分流途径的激活，为抗冷性提供能量支持；JA与多胺代谢也共同参与对胁迫的适应。
结论与展望
综上，茉莉酸（JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（MeJa）在增强植物非生物胁迫抗性、提高果实产量与品质方面扮演着关键角色。采前应用MeJa可通过提高内源JA水平，改善果实颜色、硬度、糖酸含量及生物活性物质。在胁迫条件下，MeJa能通过激活抗氧化防御等机制缓解氧化损伤。采后应用MeJa能有效减轻冷害，延长果实贮藏期。JA信号通路与多种植物激素存在广泛串扰，共同协调植物的胁迫响应与生长发育。未来，需要更深入研究JA与其他代谢途径的互作机制，特别是在转录和翻译后水平，并探索其在更多作物品种上的应用，以推动其在可持续园艺和采后保鲜中的商业化应用。
