《Plants》：Effect of Biotic and Abiotic Factors on the Physiology of Horticultural Plants
Filippos Bantis and
George Zervoudakis
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这篇综述系统性总结了茉莉酸(JA)及其衍生物甲基茉莉酸(MeJa)在缓解园艺植物非生物胁迫（如温度、干旱、盐分等）和提升果实品质方面的双重作用机制。它详细阐述了JA的生物合成、代谢及其对果实生长、成熟、产量的影响，并探讨了JA与其他植物激素（如ABA、ET等）的“串扰”(crosstalk)如何共同调控植物生理。文章为将MeJa开发为安全的、可商业化的采前/采后处理剂提供了坚实的理论基础。
茉莉酸类物质：从胁迫信使到品质“设计师”
园艺作物，包括蔬菜、水果、观赏植物和药用/芳香植物，具有高经济价值和精细管理的特点。在全球气候变化加剧的背景下，如何帮助它们抵御非生物胁迫并提升果实品质，是现代园艺学面临的重大挑战。近年来，一类名为茉莉酸(Jasmonic Acid, JA)的天然植物激素及其衍生物，特别是甲基茉莉酸(Methyl Jasmonate, MeJa)，因其在调控植物抗逆性和果实品质方面的双重功效，而备受关注。
1. JA的生物合成与衍生物
JA的生物合成源于脂肪酸代谢。其前体α-亚麻酸(α-linolenic acid, 18:3)在酶促反应下，经过一系列步骤（涉及脂氧合酶LOX、丙二烯氧化物合酶AOS、丙二烯氧化物环化酶AOC等）生成12-氧代-植物二烯酸(OPDA)。随后，OPDA在过氧化物酶体中经过β-氧化最终形成具有生理活性的JA。JA在植物体内可被进一步修饰，如经茉莉酸O-甲基转移酶(JMT)催化形成具有挥发性的MeJa，或经茉莉酸-L-异亮氨酸合成酶(JAR1)作用形成JA-Ile，后者是重要的信号活性形式。
2. 茉莉酸盐在果实生长、成熟和品质形成中的作用
JA在果实发育初期含量较高，对启动成熟过程至关重要，其浓度在完全成熟时降至最低。采前施用MeJa能够提高作物产量（如增加石榴、火龙果、洋蓟的单株产量和果实数量），并能显著改善果实采收时的感官品质。其作用机制包括：促进叶绿素降解和类胡萝卜素或花青素（取决于物种）的生物合成，从而改善果皮颜色；激活ACC氧化酶及后续的乙烯释放过程（在跃变型果实中），加速成熟并产生香气物质；提高总可溶性固形物(TSS)、可滴定酸(TA)含量以及糖分（蔗糖、果糖、葡萄糖）的积累。
3. 茉莉酸盐在缓解非生物胁迫中的角色
非生物胁迫（如盐碱、高温、低温、干旱、重金属、UV辐射）会诱导植物细胞器（线粒体、叶绿体、过氧化物酶体）中过量产生活性氧(ROS)，破坏细胞完整性。JA和MeJa作为信号分子，能够激活植物的抗氧化防御系统来应对这些胁迫。例如，在盐胁迫下，JA能提高水分利用效率，减少渗透调节物质，促进种子萌发。在干旱胁迫下，JA信号通路与耐旱相关基因（如IbMYB116、GmGA15）的表达上调有关。在低温胁迫下，MeJa处理可增强植物抗性，触发JA生物合成基因的表达，提高内源JA浓度，并刺激生化化合物（尤其是多酚）和抗氧化酶的合成。在高温胁迫下，外源MeJa可促进JA积累，增强抗氧化防御、渗透调节和热激蛋白(HSPs)等胁迫响应基因的表达，从而有助于耐热性。总的来说，JA通过生理、生化和分子层面的多重调节，减轻胁迫对植物产量的负面影响。
4. 甲基茉莉酸：改善采后果实品质与抗性
采后冷害(Chilling Injury, CI)是果实储存在低温下（通常低于10–15°C）时发生的生理失调，表现为果皮和果肉变色、水浸状、异味、无法正常成熟等。MeJa通过调节生化过程和减少氧化应激来激活针对冷害的防御机制。其作用包括：增加生物活性多酚化合物和抗氧化酶的生物合成；改善果实颜色、硬度、TSS和TA等品质特性；防止储存期间的重量损失。具体而言，MeJa通过增强抗氧化系统（如SOD、CAT、POD、APX活性），抑制膜脂过氧化，维持线粒体结构完整性，并调节膜脂不饱和度（提高不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例）来减轻冷害症状。
5. 茉莉酸盐与植物激素在果实生长和成熟中的“串扰”
植物激素并非独立作用，JA与多种植物激素存在复杂的“串扰”网络，共同协调胁迫响应与生长发育之间的平衡。例如：
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脱落酸(ABA)和乙烯(ET)：在非跃变型果实（如草莓）中，ABA是主要成熟激素，MeJa处理可通过增加内源ABA来诱导花青素积累，促进果实转色。在跃变型果实中，JA与乙烯存在协同关系，JA可激活乙烯生物合成基因，从而增强乙烯释放高峰。
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一氧化氮(NO)：外源MeJa可刺激蓝莓中NO的生物合成，这与降低冷储存期间的冷害症状和增强对灰霉病(Botrytis cinerea)的抗性有关。
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褪黑素(MEL)：采后施用MEL可上调内源JA含量，缓解多种果实的冷害症状。MeJa也能诱导褪黑素生物合成基因的表达。
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多胺(PAs)：JA与多胺（如腐胺PUT）在番茄幼苗应对干旱胁迫时表现出协同效应。MeJa可通过调节多胺代谢来减轻番茄的冷害。
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油菜素甾醇(BR)：外源施用BR和JA可通过提高光合速率、抗氧化水平和渗透调节物质来共同提高植物的耐旱性。
6. 结论与未来趋势
JA信号通路是植物激素信号网络的关键枢纽，它整合了来自ABA、ET、NO等多种信号输入，以协调植物对复杂环境挑战的适应性响应。采前施用MeJa可提高内源JA水平，进而改善果实颜色、硬度、TSS、TA等品质特性，并增强生物活性化合物含量和抗氧化活性。在非生物胁迫下，MeJa处理可通过其生理、生化和分子调节作用，抵消ROS的过量积累。低温储存诱导的CI症状，可通过采前或采后JA处理得到缓解，从而延缓衰老并保持果实品质。从商业化角度看，将MeJa作为调节果实成熟、促进健康抗氧化成分同时保持果实品质的策略，具有巨大潜力。未来研究需进一步阐明JA信号与其他代谢通路的相互作用，探索JA在真菌性坏死性果实病害中的作用，并在转录和翻译后水平深入研究JA与其他植物激素的互作，以推动其在园艺学中的更广泛应用。
