适度的升温通过增加硅藻对二氧化碳（CO?）与碳酸氢根离子（HCO??）的吸收比例，增强了硅藻中二氧化碳浓缩机制的效率

《Algal Research》：Moderate warming enhances CO 2 concentrating mechanisms in diatoms by increasing CO 2: HCO 3? uptake ratio

硅藻在海洋变暖下通过增强CO?主动吸收机制提升DIC利用效率，其机制涉及碳酸酐酶活性增加及HCO??转运蛋白基因表达下调，该变化在自然界的极地至赤道硅藻群落中普遍存在。

　　

Xuexia Bai|Jia-Zhen Sun|Wanjuan Song|Bixin Zhang|Xin Lin|Bangqin Huang|Ruiping Huang|Kunshan Gao

中国南海海洋资源利用国家重点实验室，海南大学海洋生物与渔业学院，海口

摘要

作为主要的海洋初级生产者，硅藻正面临气候变化的巨大挑战。然而，关于海洋变暖如何影响硅藻对溶解无机碳（DIC）的吸收策略和效率，目前知之甚少。本文结合实验室实验和“变化之海”（Sea of Change）项目的元转录组分析，阐述了生理表现和转录机制层面的变化。我们观察到，相对于保存温度升高3°C后，两种硅藻Phaeodactylum tricornutum和Thalassiosira pseudonana的DIC亲和力及最大光合产氧速率均有所增强，表明其DIC利用效率有所提高。从机制上看，温度升高促进了CO₂吸收对光合作用的贡献，而基于HCO₃^?的光合作用则保持不变或有所下降。这部分归因于质膜碳酸酐酶活性的增加，以及编码质膜型HCO₃^?转运蛋白的基因转录水平下调。在从极地到赤道采集的自然硅藻群落中，也观察到了随着温度升高HCO₃^?转运蛋白转录丰度普遍降低的现象。我们的结果表明，在温和的升温情景下，硅藻可能通过增强CO₂吸收能力来满足更高的DIC需求，从而提高CO₂:HCO₃^?吸收比例，以满足光合作用对碳固定的需求。这种优化策略有助于促进生长或维持细胞稳态。

引言

硅藻是现代海洋中最丰富和多样的浮游植物群体之一[1]。它们通过光合作用贡献了全球约20%的初级生产力[2]，并在维持海洋食物网和将颗粒有机碳输送到更深海域方面发挥着重要作用[3][4]。自早侏罗世以来，大气中的CO₂浓度逐渐从1500 ppm降至工业革命开始时的约280 ppm[5][6]。在当前表层海洋中，CO₂浓度远低于硅藻核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RubisCO）的半饱和常数，这推动了CO₂浓缩机制（CCMs）的进化[7][8]。在整个CCM过程中，第一步是从周围环境中获取溶解有机碳（DIC），主要通过两种策略实现：第一种策略是利用哺乳动物型溶质载体4（SLC4）家族转运蛋白主动吸收HCO₃^?；第二种策略则依赖于质膜碳酸酐酶（CAs）促进的CO₂被动扩散[9]。然而，持续的气候变化，尤其是影响海水碳酸盐系统和酶活性的变化，可能会深刻改变硅藻的CCM机制。

自工业革命以来，全球平均海表温度上升了0.88°C，据预测在高排放情景下，到本世纪末将平均上升2.89°C[10]。温度升高会影响海水中CO₂和HCO₃^?的性质。例如，当温度从20°C升至23°C时，CO₂和HCO₃^?的扩散系数分别增加了8.0%和8.2%[11]。相反，这种升温会降低CO₂和HCO₃^?的溶解度，导致大气平衡状态下标准海水中这两种物质的浓度降低[12]。此外，温度变化还会调节编码酶的基因表达，这些基因可通过某些信号转导途径和转录因子进行调控[13]，以及酶催化的代谢活动[14]。因此，了解硅藻在海洋变暖条件下的DIC吸收响应对于评估其对碳生物地球化学循环的贡献至关重要。

大多数研究探讨了硅藻在升温条件下DIC吸收效率的变化，包括单一物种和自然群落。在Thalassiosira weissflogii中，5°C的升温对DIC吸收率有正面影响，而在Dactyliosolen fragilissimusPhaeodactylum tricornutum的研究显示，10°C至18°C的升温增强了扩散性CO₂和主动HCO₃^?的吸收，而进一步升温至25°C仅增加了主动HCO₃^?的吸收[19]。为了深入理解这一现象，开展结合生理和分子研究是必要的，需要将实验室实验与海上调查相结合。

在这里，我们旨在探讨未来海洋变暖条件下DIC利用效率和吸收策略的变化。为此，我们使用了光合作用与DIC吸收曲线，区分了CO₂和HCO₃^?的吸收贡献，并测定了在20°C和23°C条件下培养的两种模式硅藻Phaeodactylum tricornutum和Thalassiosira pseudonana中编码HCO₃^?转运蛋白的基因转录水平。同时，我们还研究了从极地到赤道浮游植物HCO₃^?转运蛋白的转录分布模式。我们的发现表明，在变暖条件下，硅藻对DIC需求的增加主要通过增强CO₂吸收来满足，而HCO₃^?的吸收则减少或保持不变，这为这些硅藻在未来变暖海洋中的碳代谢策略提供了见解。

章节片段

物种选择和培养条件

两种模式硅藻菌株Thalassiosira pseudonana CCMP1335（中心型硅藻，来自美国纽约Moriches Bay）和Phaeodactylum tricornutum CCMA106（羽状硅藻，来自南海）自2007年起在经过高压灭菌处理的天然海水中保存，海水中添加了Aquil培养基，光照条件为120 μmol photons m^?2 s^?1，光照周期为12小时：黑暗周期12小时，温度为20°C，这表明这些硅藻菌株可能已经适应了实验室保存条件。

特定生长率和细胞大小

当温度从20°C升至23°C时，P. tricornutum和T. pseudonana的特定生长率和细胞大小反应相反。P. tricornutum的特定生长率从1.24 day^?1显著下降至1.18 day^?1（p = 0.004），而细胞大小从4.33 ± 0.03 μm增大至4.59 ± 0.02 μm（p = 0.016）（图1a和b）。相比之下，T. pseudonana的特定生长率增加了8.1%（p < 0.001），细胞大小减少了3.1%（p

讨论

自工业革命以来，人为排放的CO₂既酸化了海洋又使其变暖[10]。大多数研究表明，海洋酸化减少了硅藻对CCMs的能源分配，因为海水中CO₂的可用性增加[28][29]。在这里，我们通过结合实验室实验和“变化之海”项目的元转录组分析，研究了硅藻对海洋变暖的DIC吸收响应，并整合了生理表现等信息。

CRediT作者贡献声明

Xuexia Bai：正式分析，数据管理。Jia-Zhen Sun：方法学研究，数据管理。Wanjuan Song：验证，正式分析。Bixin Zhang：正式分析。Xin Lin：写作——审稿与编辑。Bangqin Huang：写作——审稿与编辑，撰写初稿，监督，方法学研究，资金获取，数据管理，概念构建。Kunshan Gao：写作——审稿与编辑，监督，概念构建。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号42106092）、海南省自然科学基金（编号425MS038）和武汉市自然科学基金（编号2024040801020329）的支持。我们感谢Juan José Pierella Karlusich、Andrew Toseland和Thomas Mock的宝贵帮助，也感谢编辑和同行评审人员的建设性建议。