《Biomass and Bioenergy》：Recent advances in anaerobic digestion of lignocellulosic biomass with rumen microbes for biogas production
编辑推荐：
木质纤维素厌氧消化中瘤胃微生物的应用及人工模拟系统研究进展，系统综述了微生物作为接种剂、预处理和生物增强技术对产气效率的提升机制与挑战。
张光明|李静怡|李家杰|刘世奇|吕龙义|梁金松|陶雪|邹文秀
河北工业大学能源与环境工程学院，天津，300130，中国
摘要
在全球能源危机和环境污染的双重压力下，木质纤维素生物质的资源利用已成为替代化石燃料的理想途径。木质纤维素生物质可通过厌氧消化成为生产沼气的理想底物。然而，木质纤维素复杂的结构导致其转化效率低下。瘤胃消化系统是转化木质纤维素最有效的系统之一，瘤胃微生物能够将木质纤维素生物质转化为短链脂肪酸、甲烷等。利用瘤胃微生物进行木质纤维素生物质的厌氧消化以生产沼气已成为研究热点。但目前关于这一主题的综述尚缺乏。本文分析了利用瘤胃微生物高效转化木质纤维素生物质生产沼气的机制，同时回顾了以瘤胃微生物为接种剂、预处理和生物强化在沼气生产方面的进展，并总结了模拟瘤胃的厌氧消化系统在沼气生产中的应用。最后，提出了利用瘤胃微生物进行木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气所面临的挑战和前景。本综述为利用瘤胃微生物高效转化木质纤维素生物质生产沼气提供了一些指导和见解。
引言
随着全球能源需求的持续增长和化石燃料的短缺，能源危机已成为世界面临的核心挑战之一[1,2]。开发和利用可再生及低碳替代能源已成为当前的研究热点[3]。作为全球分布最广的可再生资源，木质纤维素生物质（农业废弃物、林业残余物、食物废弃物等）被认为是通过厌氧消化生产沼气的理想底物，从而进一步替代化石燃料[4][5][6]。然而，木质纤维素复杂的结构导致其在厌氧消化中的降解和转化效率较低，严重限制了沼气生产的潜力并严重制约了其规模化应用[7]。目前，已经开发了物理、化学、生物方法及其组合等预处理技术，以有效去除木质素，增加生物质的可接触表面积，并降低纤维素的结晶度，从而提高厌氧消化生产沼气的性能[8][9][10][11][12]。尽管这些方法具有优势，但也存在成本高、能耗高、可能产生二次污染或处理周期长等挑战[13]。
反刍动物的瘤胃是一种天然的发酵器，也是最有效的木质纤维素降解系统之一[14][15][16][17]。据报道，瘤胃消化系统仅需48小时即可实现约60%的木质纤维素转化[18]。这种高效的转化主要依赖于高度协同的瘤胃微生物群落，包括细菌、真菌、原生动物和产甲烷菌[19][20][21]。这些微生物通过物理破碎、酶促水解、发酵和种间电子转移的级联反应，将木质纤维素转化为甲烷、氢气和短链脂肪酸（SCFAs）[22]。瘤胃微生物独特的代谢能力在利用其进行木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气方面展现出巨大潜力。
目前，瘤胃微生物已被应用于厌氧消化以促进沼气生产。瘤胃微生物可以直接作为接种剂、用于木质纤维素预处理或生物强化以生产沼气。例如，Candia-García等人[23]报告称，使用含有瘤胃微生物的稻草进行厌氧消化，沼气产量为410 mL g?1挥发性固体（VS），其中甲烷含量超过70%。瘤胃微生物的有效水解和酸化能力可以降解木质纤维素生物质，加速其转化为可溶性小分子，从而促进后续的厌氧消化生产沼气。Takizawa等人[24]利用瘤胃微生物对纸浆污泥进行预处理，其甲烷产量（231.3 mL g?1 VS）是未经预处理污泥（67.9 mL g?1 VS）的3.4倍。此外，Jo等人[25]研究了瘤胃微生物在厌氧反应器中的长期（38个月）生物强化效果，甲烷产量达到440-560 mL g?1 VS。因此，具有水解、酸化和产甲烷能力的瘤胃微生物作为接种剂在直接转化木质纤维素生物质为沼气方面显示出前景。同时，瘤胃微生物也显示出作为预处理或生物强化剂改善厌氧消化的效果。
基于关键词共现网络（图1a）分析了该领域研究重点的时间变化。木质纤维素生物质、厌氧消化、甲烷生产等已成为主要核心关键词。如图1b所示，利用瘤胃微生物转化木质纤维素生物质的研究可追溯到20世纪80年代。Gijzen等人[26]和Weimer等人[27]的早期研究表明，瘤胃微生物在人工发酵器中表现出高效的木质纤维素活性，实现了60%–70%的降解效率。这一阶段的研究主要集中在了解瘤胃微生物的基本生物学特性。关键词网络（图1a）显示了从基础生物学（紫色节点）向工程应用的转变。显著的进展包括反应器优化和利用分子技术监测群落动态[28]。近期发表论文的激增以及“生物强化”和“预处理”等核心关键词的出现反映了当前克服木质纤维素生物质难降解性的研究努力[图1b]。然而，关于利用瘤胃微生物改善木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气的综述尚不存在。本文揭示了利用瘤胃微生物高效降解木质纤维素生物质生产沼气的机制，总结了瘤胃微生物作为接种剂、预处理和生物强化在改善木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气方面的进展，并回顾了模拟瘤胃的厌氧消化系统的构建与调控。最后，提出了瘤胃微生物在厌氧消化生产沼气方面的挑战和前景。
章节片段
为什么瘤胃微生物可以应用于木质纤维素生物质的厌氧消化以生产沼气？
原因之一是瘤胃微生物可以显著提高木质纤维素生物质的水解和酸化效率[29,30]。这一过程会产生高浓度的SCFAs，这些SCFAs随后在厌氧反应器接近中性的pH环境中被产甲烷菌利用来生产沼气。反刍动物的瘤胃是一个天然的木质纤维素发酵器，其中复杂的瘤胃微生物生态系统能够高效水解和酸化木质纤维素[31]。
利用瘤胃微生物进行木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气的进展
由于瘤胃微生物在水解和酸化方面的高效性，它们已被应用于木质纤维素生物质的厌氧消化以生产沼气，包括直接作为接种剂、预处理或生物强化（图3）。为了评估这些应用的有效性，考虑相关底物的生化甲烷潜力（BMP）是必要的。BMP表示在最佳条件下可实现的最大甲烷产量
人工瘤胃厌氧消化系统的构建
一些研究人员尝试构建人工反应器来模拟高效的瘤胃消化系统，进一步提高木质纤维素的降解、SCFA生产和甲烷产量[75,110,111]。目前，常见的反应器包括两阶段厌氧消化系统、厌氧序批反应器（SBR）、厌氧膜生物反应器等（图4）。
挑战与前景
含有复杂且丰富的水解、产酸和产甲烷细菌的瘤胃微生物已被用作接种剂、预处理和生物强化手段来提高沼气产量。然而，仍有一些挑战需要解决。
(1)瘤胃消化系统中的微生物生态组成极其复杂，而细菌、真菌、原生动物和产甲烷菌之间的分工和相互作用机制尚未完全
结论
瘤胃微生物在通过协同水解、酸化和产甲烷能力改善木质纤维素生物质厌氧消化生产沼气方面展现出巨大潜力。瘤胃微生物在预处理和生物强化应用中显示出提高沼气产量的潜力，而直接作为接种剂使用时不太可能显著提高沼气产量。瘤胃微生物的水解和酸化功能并不能自动保持
CRediT作者贡献声明
张光明：撰写 – 审稿与编辑、可视化、监督、调查、概念化。李静怡：撰写 – 原稿撰写。李家杰：撰写 – 审稿与编辑。刘世奇：撰写 – 审稿与编辑。吕龙义：撰写 – 审稿与编辑。梁金松：撰写 – 审稿与编辑、可视化、资源管理、项目协调、资金获取。陶雪：撰写 – 审稿与编辑、可视化、监督、概念化。邹文秀：撰写 – 审稿与编辑、可视化、监督、概念化。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号52400160和52360020）和河北省自然科学基金（项目编号E2024202030）的财政支持。
