《Bioresource Technology Reports》：Prospects of biopolyester production from extremophiles using sustainable feedstocks
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聚羟基烷酸酯（PHA）作为可降解生物塑料，其可持续生产依赖于极端微生物对废物的利用能力。本文系统综述了极端微生物在PHA合成中的优势，包括耐高温、高盐等恶劣环境适应能力，可利用废纸浆、木质素等可再生碳源，且生产过程污染少、成本低。同时探讨了基因编辑和生物工艺优化对提升PHA产量的关键作用，并分析了当前面临的挑战与未来发展方向。
阿曼·纳纳瓦蒂（Aman Nanavaty）|维沙尔·考希克（Vishal Kaushik）|E. 赫玛·普拉萨恩特（E. Hema Prasanth）|罗希特·鲁哈尔（Rohit Ruhal）|拉什米·卡塔里亚（Rashmi Kataria）
印度泰米尔纳德邦韦洛尔市韦洛尔理工学院（Vellore Institute of Technology）生物科学与技术学院（School of Biosciences and Technology, SBST）
摘要
随着塑料污染持续增加，对环境和人类健康造成危害，开发新型替代品变得至关重要。随着对可持续生物聚酯的需求不断增长，一种源自多种微生物的聚羟基烷酸酯（PHA）逐渐受到关注。PHA因其优异的物理、化学和机械性能，在多个行业中具有广泛应用潜力。这类聚酯易于分解和再加工。近年来，利用极端微生物生产PHA的优势日益受到重视。本文旨在探讨极端微生物如何成为生产PHA的有力候选者。极端微生物能够利用木质纤维素等非传统底物，从而降低生产成本。此外，它们能在恶劣环境中生产PHA，减少污染物并降低生产成本。本文还概述了PHA在现代工业中的优势以及可用于生产PHA的潜在极端微生物。同时，也讨论了利用极端微生物生产PHA的优缺点。
引言
近年来，人们对通过可持续工艺生产生物聚合物的兴趣显著增加（Sen和Baidurah，2021）。生物聚合物具有可生物降解、生物相容性和多功能性等优点，已在生化、制药、食品和生物医学等领域得到广泛应用（Boey等人，2021）。聚羟基烷酸酯（PHA）是一种常用的生物聚合物，由多种微生物在营养匮乏或环境压力下合成（Morya等人，2023）。近年来，PHA因其良好的物理性质（热塑性、水不溶性、高聚合度、高强度和抗紫外线性）以及多功能性和可生物降解性而受到广泛认可（Sharma等人，2021）。PHA主要由（R-）羟基烷酸单体组成，以0.2–0.5微米的颗粒形式存在于细菌和古菌细胞内。据报道，4-羟基丁酸等非手性单体也能合成PHA（Khatami等人，2021）。PHA颗粒完全在细胞质中由糖类、醇类、烷烃和脂肪酸等碳源生成。当碳源充足而氮或磷不足时，微生物会大量生产PHA。PHA不仅在细胞代谢中起关键作用，还能帮助微生物在恶劣环境中生存、调控孢子形成并与其他生物建立共生关系（Obruca等人，2018）。
PHA的命名基于其分子中的碳原子数量。根据链长不同，PHA可分为短链PHA（scl）、中链PHA（mcl）和长链PHA（lcl）（Surendran等人，2020）。根据碳链中的单体类型，PHA可以是均聚物或共聚物。均聚物PHA由单一单体组成，其结晶度和脆性取决于该单体；其中聚（4-羟基丁酸）具有较高弹性。尽管如此，由于其高弹性模量，它们仍易降解，常用于食品包装和生物医学领域。共聚物PHA包含两种或更多种脂肪酸单体，因此强度和加工性能更好（Pradhan等人，2020）。通过添加功能基团可提升PHA的工业应用潜力，例如肽、氨基、硫醇基团、壳聚糖、纳米颗粒和羧基（Chen等人，2016）。这些改性的PHA仍保持可生物降解性（Ke等人，2017）。
极端微生物是指能在极端恶劣环境中生存的生物，这些环境对大多数中温生物来说是致命的。它们存在于盐湖（高盐度）、北极冰川（极低温度）、沙漠（缺水）和温泉（高温）等地方。极端微生物包括单细胞真菌、细菌、微藻和古菌（Marzban和Tesei，2025）。某些多重极端微生物能同时耐受多种极端条件。它们具有多种独特适应性，使其能在极端环境中生存。例如，它们拥有特殊适应机制（如改良的应激蛋白、缓慢的细胞代谢、高效的离子泵送系统、动态灵活的膜结构以及多种次级代谢产物的合成能力（Angelin和Kavitha，2022）。许多极端微生物能在压力条件下合成PHA，尤其是在威胁细胞生存的情况下。PHA的存在提高了细胞在极端pH值、温度变化和紫外线照射下的存活率（Koller，2017）。
随着对PHA生产的兴趣增加，许多研究者将目光投向极端微生物作为可持续高效PHA的生产来源。利用极端微生物生产PHA具有诸多优势，如降低污染风险、可利用可再生碳源、提取成本低和生产效率高等（Mitra等人，2020）。已有多种极端微生物被用于PHA生产，例如
（Kourilova等人，2021）、（Mozejko-Ciesielska等人，2023）、（Mo?ejko-Ciesielska等人，2023）和（Mitra等人，2020）。一种称为“下一代工业生物技术”（NGIB）的新兴技术可显著提升PHA生产的成本效益和效率。NGIB为利用极端微生物生产环保型代谢物和生物聚合物提供了巨大潜力（Obru?a等人，2022；Chen和Jiang，2018）。该技术的优势在于彻底消除了可能影响生产力的有害中温微生物，从而降低成本并提高工业效率（Obru?a等人，2022；Chen和Jiang，2018）。
PHA生物合成机制
PHA生物合成与微生物的代谢过程密切相关，涉及克雷布斯循环、氨基酸分解代谢、糖酵解和脂肪酸从头合成等步骤。根据底物不同，PHA生物合成途径有三条主要路径（图2）。具体途径取决于微生物种类、底物可用性、环境压力及温度、pH值和氧气等条件。
使用可再生碳源
传统PHA生产底物包括蔗糖、果糖和葡萄糖等简单糖类，以及多糖和碳氢化合物。多种可再生碳源也可用于PHA的体外生产，如废弃植物油（麻风树/油菜/枣椰树/棕榈油）、粗甘油、鱼类和家畜脂肪废弃物、乳清、废纸和玉米秸秆（Surendran等人，2020；Al Battashi等人，2021；Ashby等人，2022；Talan等人，2020）。适用于PHA生产的极端微生物
极端微生物能在对大多数生物致命的极端环境中生存。它们能在极端pH值、缺氧、高压和高温等条件下生存（Roy等人，2022）。PHA生产有助于提高微生物的耐受性，使其成为高效的PHA生产者。
基因工程：极端微生物PHA生产的创新方法
多种基因工程技术被用于提升PHA的生产能力和工业应用可行性。例如，通过过表达相关基因、抑制或敲除PHA降解酶（PhaZ）或构建新的代谢途径（Wang等人，2023）可改善PHA生产。去除参与降解和外多糖（EPS）生成的基因可提高PHA产量。关键生物过程参数
为优化生物过程，需控制温度、氧气供应、培养基配方、pH值、盐浓度、搅拌强度和停留时间等物理化学参数（García Mendez等人，2023）。这些参数的调控对工艺可行性至关重要（图5）。然而，极端微生物生物过程在这些参数的控制上存在挑战。
PHA在可持续未来和循环经济中的作用
随着塑料污染加剧并导致不可逆的生态破坏，开发可持续且可生物降解的生物聚酯变得迫切。根据世界人口统计，塑料废弃物最多的国家依次为中国、美国、印度、巴西和墨西哥。许多发展中国家和欠发达国家面临大量塑料废弃物问题（D'Costa，2022）。极端微生物PHA生产的优势和挑战
利用极端微生物生产PHA具有显著优势（图6）。由于极端微生物能在极端条件下生长，因此生产过程无需严格灭菌，降低了生产成本。嗜热PHA生产过程无需额外能源，具有能源效率优势。结论
本文综述了极端微生物PHA生物合成的基本原理，强调了其在生产技术和工业应用方面的进展。同时探讨了可再生原料的潜力。CRediT作者贡献声明
阿曼·纳纳瓦蒂（Aman Nanavaty）：负责撰写初稿、方法设计、实验设计和数据分析。维沙尔·考希克（Vishal Kaushik）：负责审稿和编辑、数据分析。E. 赫玛·普拉萨恩特（E. Hema Prasanth）：负责软件开发和数据分析。罗希特·鲁哈尔（Rohit Ruhal）：负责审稿和编辑、项目监督及资源协调。拉什米·卡塔里亚（Rashmi Kataria）：负责审稿和编辑、项目监督、资源管理、资金筹集及概念构思。
利益冲突声明
作者声明与本文内容无关的任何利益冲突。
