两种分布于不同区域的Uroteuthis edulis(Loliginidae)种群存在部分地理上的共存现象,这一发现揭示了台湾海峡南部地区乌贼种群结构的复杂性(即隐藏的种群分化特征)

《Fisheries Research》:Partial sympatry of two interspersed Uroteuthis edulis (Loliginidae) clades reveals cryptic stock structure in the southern Taiwan Strait

【字体: 时间:2026年03月24日 来源:Fisheries Research 2.3

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  本研究通过线粒体COI基因分析及石笋微结构分析,揭示了台湾海峡南部群体剑尖乌贼的遗传分化,发现分为Group A(北部)和Group B(南部)两个遗传群组,存在部分重叠及季节性交替现象。Group B为暖水群体,繁殖期集中在4-5月,雄性成体生长模式与雌性不同。研究证实遗传技术对种群界定及进化动力解析至关重要,并强调跨区域资源管理的重要性。

  
洪瑞毅|洛伦佐·C·哈拉桑|张克扬|王佳慧|林秀钦
台湾国立中山大学海洋生物技术与资源系,高雄80424

摘要

剑尾鱿鱼(Uroteuthis edulis)是台湾鱿鱼渔业的重要物种。其主要捕捞区域位于东海等北部海域,台湾海峡也贡献了相当大的捕捞量。该物种生物学的复杂性,包括存在时间不同的种群和显著的表型可塑性,阻碍了对其的全面了解和有效管理,尤其是对研究较少的台湾南部种群而言。因此,我们研究了U. edulis的种内关系,重点关注其遗传联系、系统发育、进化历史、季节性出现模式以及生长特征在台湾海峡南部的表现。线粒体COI分析揭示了两个不同的支系——A组(北部)和B组(南部)(FCT = 81.63%),每个支系都表现出不同的种群扩张历史。这两个支系还表现出部分共存和季节性交替,台湾海峡南部是它们的重叠区域。线粒体DNA标记在区分U. edulis支系及其近缘物种方面也非常有效。南部支系似乎更适应温暖的水域,在较温暖的月份数量较多,每年大约在4月和5月有一次产卵高峰。从幼体到成体的生长趋势,雄性和雌性相似,仅在成年后的生长模式上存在差异。我们的研究结果表明,时间上的差异可能会掩盖隐秘的谱系,这突显了遗传技术在准确划分种群和更清晰地理解U. edulis种群进化动态方面的重要性。由于这些支系在分布范围和季节性方面的显著差异,量身定制的跨界资源管理措施对于它们的可持续性至关重要。

引言

头足类动物主要包括鱿鱼、墨鱼和章鱼,占全球海产品总量的约2.5%,2024年的产量记录为350万吨(FAO, 2024, Stiepani et al., 2025)。其中大部分产量来自亚洲国家,特别是中国、日本、泰国、韩国和越南(Ospina-Alvarez et al., 2022),台湾也做出了重要贡献(Lu, 2002)。台湾国内头足类动物的主要捕捞方式是使用火把网和拖网捕捞墨鱼和近岸鱿鱼,如loliginids(Wang et al., 2008)。2015年至2019年间,头足类动物占火把网捕捞总量的约62%,产量接近17万吨(Nguyen et al., 2021)。这些种群主要来自台湾海峡、东海和黄海海域(Lu, 2002)。据预测,2023年台湾的鱿鱼捕捞量将达到7157吨,估计价值为14亿新台币(Fisheries Agency, 2022)。值得注意的是,台湾的北部渔民对鱿鱼产业及其衍生产品贡献巨大(Haghi Vayghan et al., 2024)。Lu和Chung(2017)列出了在台湾周边水域普遍存在的8种loliginids。其中,Uroteuthis edulisU. chinensisU. duvauceliiSepioteuthis lessoniana是主要且市场价值较高的物种(Chang et al., 2014, Chen et al., 2016)。它们的最佳捕捞期每年为4月至10月(Lian, 2013, Qiu, 2015)。
Uroteuthis edulis,俗称“剑尾鱿鱼”,是一种分布于印度-太平洋地区的近岸物种(Pang et al., 2024)。其最密集的分布区位于西太平洋——从日本海北部延伸到东南亚的热带水域,以及澳大利亚北部海域(Jereb and Roper, 2010, Yamaguchi et al., 2020)。其在印度洋的分布范围向西延伸至波斯湾和红海,向南至莫桑比克海岸(Jereb and Roper, 2010)。该物种根据繁殖季节的不同表现出不同的生活史特征。在东海,至少存在三个繁殖群体:一个是冬季-春季群体,生长迅速,体型较大;第二个是夏季群体,生长缓慢,体型较小,主要分布在温暖水域;第三个是秋季群体,体型粗壮,触手较长,吸盘较大(Chang et al., 2022, Yamaguchi et al., 2017)。Takemoto和Yamashita(2012)的线粒体基因组比较研究表明,这些季节性群体实际上是同一物种,相似度超过99%。尽管最近有研究基于线粒体细胞色素氧化酶I(COI)序列提出东海北部存在三个不同的U. edulis支系,但序列对之间的核苷酸差异较大(平均190个碱基对中有190个不同),这表明物种鉴定的准确性存在不确定性(Yang et al., 2025)。从更广泛的地理角度来看,Morgan等人(2024)将U. edulis描述为一个由至少四个支系组成的复合物种,其中三个支系分布在西太平洋,另一个支系分布在印度洋地区。在中国沿海,已识别出两个不同的支系——一个位于东海,另一个位于南海(Jin et al., 2022)。然而,在台湾水域,主要研究的是与东海相关的支系,这主要是因为它对该地区渔业的重要性。关于这一支系的研究涵盖了多个生物学和生态学方面,包括迁徙(Pang et al., 2024, Yamaguchi et al., 2015, Yamaguchi et al., 2022, Yamaguchi et al., 2017)、生活史(Jin et al., 2019, Pang et al., 2020)、比较分类学(Jin et al., 2022)、高级系统发育(Jiang et al., 2018)、生殖生物学(Guo et al., 2023)、种群动态(Ching and Chen, 2025)和渔业评估(Chang et al., 2022)。相比之下,靠近南海的支系虽然分布广泛,但受到的科学关注较少(Jin et al., 2022)。此外,U. edulis的成体与近缘物种U. chinensis在形态上存在相似之处。这两种物种在体型(最大400毫米,市场上通常销售200毫米)、颜色(无色透明、鲜红色或任何中间色调)、预期寿命(<200天)和分布范围(Jin et al., 2022, Sin et al., 2009)上都有重叠。最直接的形态学鉴别特征是第三腕和触手的环状结构,但在现场即时鉴定中仍可能存在困难(补充表1)。
生物信息,如来自鱿鱼耳石的生长环增量,反映了其生活史特征(Rodhouse and Hatfield, 1990)。Jin等人(2019)报告称,在中国海域,雄性和雌性U. edulis种群之间存在不同的生长模式,这与它们的年龄有关。大约在140天时,雄性的生长速度相对较慢;而在175天左右,雄性的体型稳定在200毫米,而雌性的生长则持续到200天之后(Jin et al., 2019)。在台湾东北部沿海,Ching和Chen(2025)也报告了两个U. edulis群体的存在及其体型结构上的差异。根据Yamaguchi等人(2015)的研究,冬季-春季和夏季群体在幼体阶段共同栖息在东海南部,然后逐渐向东北方向迁移。然而,冬季-春季群体必须忍受寒冷的水域,而夏季群体则在水温逐渐升高时同步迁移(Yamaguchi et al., 2022)。Li等人(2021)指出,两个群体在耳石中沉积的微量元素水平存在差异。秋季群体也表现出类似的向东北方向迁移现象,这可能是为了利用温跃层辅助迁移(Yamaguchi et al., 2017)。Pang等人(2024)的研究还表明,日本南部和台湾北部的U. edulis属于同一种群。他们进一步强调,成体的觅食地点可能因地区而异,但孵化地点可能相似。根据历史记录,1995年至2015年间台湾每年捕获的U. edulis平均量为约1万吨,2001年后日本的捕获量也相当(Pang et al., 2020, Wang et al., 2008)。
台湾在之前关于西北太平洋U. edulis的遗传学研究中是一个缺失的环节,这些研究主要集中在东海和南海的中国沿海地区。台湾海峡是连接这两个海域的通道,其区域海洋学也受到季节性影响(Jan et al., 2002)。不同时间主导的海洋环流的复杂相互作用调节了多种北部冷水物种与南部温水物种的分布动态(Chen et al., 2021, Cheng et al., 2022, Lin et al., 2021, Lin et al., 2025, Mondal et al., 2024)。此外,将分子生物学方法与耳石微结构分析相结合,可以为谱系分化、生长模式和生活史差异提供互补见解,有助于解决鱿鱼中的隐秘群体问题;然而,这种综合研究在该地区仍大多未被探索。因此,本研究旨在利用分子工具确定台湾海峡南部U. edulis的遗传群体及其分布范围,同时描述研究较少的南部种群的生物特征。通过将群体遗传学与基于耳石的生活史分析相结合,本研究填补了上述知识空白,并对该地区的种群提供了生物学和进化方面的评估。

研究区域和采样

台湾海峡南部靠近北回归线,属于亚热带气候(Chen et al., 2021)。其大部分水体来源于南海水团、混合中国沿岸水以及入侵的黑潮水(Jan et al., 2010)。夏季,在西南季风的影响下,海表温度升至28℃以上;而冬季,在东北季风加强的情况下,温度降至25℃以下(Song et al., 2016)

遗传分析

本研究使用了581个U. edulis的COI序列,其中469个为直接采集的样本。考虑到用于系统发育的额外遗传标记,各序列长度分别为:COI 648 bp,16S 519 bp,Rhodopsin 868 bp,Histone 328 bp。COI标记显示Nh = 102个单倍型,h = 0.7731,π = 0.02894。U. edulis的单倍型网络分析表明至少存在两个不同的遗传群体

时空分布模式

单倍型网络显示,台湾周围的U. edulis个体可以分为两个遗传群组:一个栖息在东海的群体(称为A组),另一个栖息在台湾海峡南部的群体(称为B组)。这种结构在系统发育树和AMOVA结果中也得到了验证。这些发现与Jin等人(2022)关于这两个U. edulis支系的报告一致,但是否真的存在两个独立的群体仍需进一步验证

结论

本研究强调了台湾南部渔场作为两种具有商业价值的头足类物种U. edulis遗传群体分布重叠关键区域的重要性。台湾海峡标志着这两个群体分布的交界处,而之前认为它们是地理隔离的。尽管台湾南部传统上不被认为是U. edulis的主要生产区域,但它在

作者贡献声明

林秀钦:撰写 – 审稿与编辑,撰写 – 原稿,验证,监督,资源协调,项目管理,资金获取,概念构思。王佳慧:撰写 – 审稿与编辑,验证,监督,资源协调,方法学,概念构思。洛伦佐·C·哈拉桑:撰写 – 审稿与编辑,撰写 – 原稿,数据可视化,验证,方法学,调查,正式分析,数据管理。洪瑞毅:撰写 – 原稿,数据可视化

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢蒋CI博士和Legaspi JM博士提供的技术帮助。同时感谢KAS Sanchez-Delos Reyes在样本收集方面的协助。我们也感谢JW Kuo、EV Lim、Y Su、YC Hsu、YH Huang、YF Luo、MACL Manthrirathne、RY Cheng、CY Su以及国立中山大学海洋分子生态与进化实验室的其他成员的支持。本工作得到了农业部的资助(1082101011904–010201aS
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