内生岩藻的大量繁殖与瓜达卢皮安-洛平期（二叠纪）灭绝事件开始时的火山活动和生物危机有关

《Global and Planetary Change》：Endolithic bloom linking with volcanic activities and biocrisis at the onset of the Guadalupian–Lopingian (Permian) extinction

火山活动可能刺激了G-L灭绝初期微生物的繁盛，该研究在华南G-L灭绝事件过渡带发现大量微钻孔痕迹，通过SEM、拉曼光谱和NanoSIMS分析，揭示了微钻孔内有机碳、长石、方解石等成分，表明火山活动可能刺激了内生微生物的繁盛，为火山与微生物相互作用提供了直接证据。

　　

魏振生|黄永庚|保罗·B·威格纳尔|彼得·T·维舍尔|方倩|邱新成|刘丹娜|郑子杰|冯学谦|陈中强

中国地质大学（武汉）地质微生物学与环境变化国家重点实验室，武汉430074，中国

摘要

大规模火山活动被认为导致了显生宙的大规模灭绝事件，但关于火山活动对微生物群落影响的直接证据却很少。本文报道了来自中国南方二叠纪古达卢普期-乐平期（G–L）大灭绝过渡期的丰富内生微生物钻孔痕迹。通过扫描电子显微镜（SEM）、拉曼光谱和纳米级二次离子质谱（NanoSIMS）进行的显微分析显示，这些钻孔中含有有机碳、锐钛矿、方解石、石英和粘土矿物。大量有机碳在拉曼光谱中显示出约1366 cm^?1和1603 cm^?1的峰值，而NanoSIMS离子图中强烈的¹²C^?和¹²C¹⁴N^?信号被解释为内生生物的残留物或其代谢产物的痕迹。结晶良好的石英晶体（可归因于火山来源的α-石英）沿着钻孔边缘规则排列，NanoSIMS离子图中强烈的²⁸Si⁺信号进一步证实了这一点，这表明微生物在钻孔过程中吸附了火山物质。钻孔和微生物群落的地层分布与峨眉山火山活动的初始喷发阶段相吻合，暗示火山活动可能在G-L大灭绝事件开始时刺激了内生生物的繁荣。

引言

有研究表明，火山活动可能是奥陶纪-志留纪、弗拉斯尼安-法门尼安、古达卢普期-乐平期（G–L）、二叠纪-三叠纪以及三叠纪-侏罗纪大灭绝事件的触发因素（Svensen等人，2009年；Bond和Grasby，2017年；Burgess等人，2017年；Grasby等人，2017年；Clapham和Renne，2019年；Racki，2020年；Li等人，2024年）。此外，火山活动也被认为是不同时间段内底栖动物群和微生物群结构变化的关键驱动因素（Wa?kowska，2011年；Perrier等人，2012年；Punekar等人，2014年）。尽管已有大量关于火山活动对异养大型动物群和微生物群影响的研究，但主要针对自养浮游植物的微生物钻孔生物（部分异养真菌除外）对此类事件的响应仍被忽视，且关于它们对火山喷发反应的记录也非常稀少。

在现代海洋中，火山活动可以促进浮游生物群落的形成，从而通过火山灰和火山碎屑（尤其是陆上火山活动）提供的微量营养元素（如铁和锰）影响生物地球化学循环（Duggen等人，2010年；Langmann等人，2010年；Zhang等人，2017年；Li等人，2020年；Longman等人，2022年；Bisson等人，2023年）。尽管这些现象在现代海洋中已有充分记录，但在深时地层中却很少保存下来，尤其是在生物危机期间。

古达卢普期-乐平期过渡期，中国南方的底栖生物多样性遭受了重大损失，多孔动物礁也崩溃了（Jin等人，1994a；Stanley和Yang，1994年；Shen和Shi，2002年；Wang等人，2004年；Kaiho等人，2005年；Clapham等人，2009年；Chen等人，2009年；Wignall等人，2009年；Huang等人，2019a；Song等人，2023年；Li等人，2024年）。位于中国南方来宾市彭莱滩（PLT）的全球层型剖面（GSSP）G–L边界附近的地层中的汞异常表明，峨眉山大火山省（ELIP）的剧烈喷发与一次生物危机同时发生（Huang等人，2019a，Huang等人，2022年；Kaiho等人，2023年）。在G–L大灭绝开始时，海绵-苔藓虫礁崩溃后，微生物群大量繁殖。然而，目前尚未有直接证据表明火山活动与微生物群之间存在相互作用（Huang等人，2019a）。

基于Huang等人2019a年对这一时期微生物群的初步研究，本文报道了来自彭莱滩剖面G–L边界层位的丰富内生微生物钻孔痕迹，这些痕迹据推测是由蓝细菌和绿藻产生的（Golubic等人，1975年）。高精度的原位显微分析揭示了填充钻孔的火山残留物。结合这些钻孔的地层分布，本研究提供了火山活动与G–L灭绝事件开始时微生物增殖之间的直接证据。

地质背景

在古达卢普期-乐平期过渡期间，中国南方位于古特提斯洋的赤道纬度（图1A；Gao等人，2025年；Win等人，2025年），来宾地区位于滇羌桂盆地的东部，属于华南地块的西南边缘（Feng等人，1994年；Chen等人，1998年；Wang和Jin，2000年；Jin等人，2006年）。自泥盆纪以来，滇羌桂盆地经历了多次构造活动和同沉积断层作用，形成了交替的平台-盆地构造（

钻孔和石英晶体的定量分析

从PLT剖面的2a至7i层位采集了143个岩相薄片，在中国地质大学（武汉）地质微生物学与环境变化国家重点实验室（GMEC）使用光学显微镜和荧光显微镜对这些钻孔的频率进行了鉴定和统计分析。研究的薄片覆盖了2a至7i层位，每个层位平均观察了两个薄片（每个尺寸为3×2.5厘米）

钻孔的形态特征

在彭莱滩地区的G–L地层中，钻孔非常普遍，主要出现在生物碎屑中（图2A–D）。这些钻孔的宿主包括腕足动物、三叶虫、海百合、珊瑚和未分类的Tubiphytes。所有钻孔在显微镜下都显示出强烈的荧光（图2B），并可归为三种形态类型：结节状、放射状和丝状（图2A–2D，3）。第一种类型表现为密集的分枝丝状网络。

内生微生物

虽然钻孔出现在各种底栖生物中，但它们主要与腕足动物壳相关联（图2E和F，3）。结节状、放射状和丝状钻孔在形态上类似于以下微生物钻孔遗迹：Eurygonum nodosum Schmidt，1992年（Huang等人，2019a）、Fascichnus frutex Radtke，1991年以及Ichnoreticulina elegans Radtke，1991年。后两者由Wishak等人（2008年）重新描述并进行了图示。真空铸造包埋法是研究这些遗迹的理想方法

结论

在彭莱滩剖面的G–L边界层位的各种生物遗骸碎片中检测到了大量的结节状、放射状和丝状钻孔痕迹。EDS、拉曼光谱和NanoSIMS的元素、矿物和同位素分析表明，钻孔填充物包含有机碳、锐钛矿、方解石、石英和其他粘土矿物。钻孔中的有机碳通过¹²C^?和¹²C¹⁴N^?的强烈信号被确认为内生生物的残留物

作者贡献声明

魏振生：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿撰写、可视化、方法论设计、调查实施、数据分析、概念构建。黄永庚：撰写 – 审稿与编辑、资源获取、数据管理、概念构建。保罗·B·威格纳尔：撰写 – 审稿与编辑、数据分析。彼得·T·维舍尔：撰写 – 审稿与编辑、数据分析。方倩：撰写 – 审稿与编辑、数据分析。邱新成：方法论设计、数据分析。刘丹娜：撰写 –

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢陈鸿飞、郑志敏和苏乐伟在野外工作的坚持，以及杨浩在实验室实验中的帮助。我们感谢两位匿名审稿人的建设性意见，这些意见极大地提高了手稿的质量。本研究得到了国家自然科学基金（编号42530209、42302347）和中国地质大学基本科研业务费（编号2025XLA46）的支持。