马尔马拉海欧洲无须鳕（Merluccius merluccius）黏孢子虫（Myxosporea）多样性与寄生虫学特征：Pseudalataspora vanderlingeni全球第二记录及Ceratomyxa新分类单元发现

《Acta Parasitologica》：Biological Diversity and Parasitological Peculiarities of Myxosporea (Cnidaria, Myxozoa) Infecting Merluccius Merluccius (Linnaeus, 1758) in the Sea of Marmara

针对欧洲无须鳕（Merluccius merluccius）黏孢子虫（Myxosporea）多样性数据匮乏问题，研究人员在马尔马拉海开展寄生虫多样性研究，结合形态学、18S rDNA分子系统发育及感染特征分析，鉴定出Pseudalataspora vanderlingeni（全球第二记录、土耳其首报）和Ceratomyxa sp.-1（潜在新分类单元），揭示二者在Merluccius属鱼类中的广泛分布，为地中海及邻近海域寄生虫生态学研究提供关键数据。

　　

在欧洲海域的渔业资源中，欧洲无须鳕（Merluccius merluccius）堪称“经济支柱”——这种底栖鱼类不仅是地中海及邻近海域（包括马尔马拉海）最重要的商业捕捞对象之一，更因肉质鲜美支撑着沿岸多国的渔业经济。然而，当人们聚焦于它的捕捞量与市场价格时，却鲜少有人关注潜藏在其体内的微小“房客”：黏孢子虫（Myxosporea，刺胞动物门的一类显微寄生虫）。这类寄生虫虽小，却可能在鱼类胆囊、肌肉等组织中安家，甚至影响鱼类的健康与生存。

此前的研究中，黏孢子虫在其他Merluccius属鱼类（如南非的M. capensis、阿根廷的M. hubbsi）中的感染情况已有报道，部分种类（如Kudoa thyrsites）还会导致鱼体死后肌肉液化（俗称“牛奶肉”），造成巨大的经济损失。但对于欧洲无须鳕——这一分布横跨东北大西洋、地中海和黑海的关键物种，其体内黏孢子虫的多样性却几乎是一片空白：仅有的两次记录分别是法国地中海海岸的Ceratomyxa globulifera和西班牙西北地中海的未鉴定腔肠黏孢子虫，且均缺乏系统的形态学与分子数据。更关键的是，作为连接黑海与地中海的马尔马拉海，其欧洲无须鳕种群的寄生虫感染特征从未被深入研究过。

为了填补这一空白，来自土耳其的研究团队对马尔马拉海东部海岸（伊兹米特湾附近）的47尾欧洲无须鳕进行了系统调查，结合形态观察、18S rDNA分子系统发育和寄生虫感染特征分析，终于揭开了这一区域欧洲无须鳕体内黏孢子虫的神秘面纱。相关成果发表在《Acta Parasitologica》上，为全球Merluccius属鱼类寄生虫生态学研究提供了全新视角。

研究采用的主要技术方法包括：样本来自2023年1月至12月马尔马拉海东部海岸（Yalova和?zmit Bay）当地渔民采集的47尾欧洲无须鳕（体长25.2–29.9 cm，冬季17尾、夏季30尾）；通过光学显微镜（Olympus BX51）检查鳃、鳍、皮肤、胆囊等组织，测量30个新鲜孢子的形态参数（长度、宽度、极囊尺寸）；提取感染组织的基因组DNA，用MyxospecF和18R引物PCR扩增18S rDNA基因，测序后经BioEdit和MAFFT比对，用jModelTest选择进化模型，通过最大似然（ML）、邻接法（NJ）和最大简约法（MP）构建系统发育树；按Bush等定义计算感染 prevalence（流行率），用Gürkanl?等的密度等级（1+至4+）评估感染强度。

形态学与光学显微镜观察

显微镜检查发现12尾感染鱼体内有两种 distinct 黏孢子虫形态型：一类归属于Pseudalataspora属，孢子呈椭圆形，两瓣壳融合，可见对称边缘，极囊（PC）卵形且靠近孢子中心，缝线（SL）清晰， binucleate sporoplasm（BS，双核孢子质）；另一类为Ceratomyxa属，孢子弧形，两瓣壳对称，极囊梨形位于中央，还观察到发育中的未成熟孢子（IS）。测量显示，Pseudalataspora sp.-1孢子长14.0 μm（13.0–15.0 μm）、厚19.6 μm（19.0–20.0 μm），极囊长4.6 μm（4.0–5.0 μm）、宽4.3 μm（4.0–5.0 μm）；Ceratomyxa sp.-1孢子长6.7 μm（6.0–7.0 μm）、厚25.0 μm（22.0–28.0 μm），极囊长2.0 μm（1.9–2.0 μm）、宽1.2 μm（1.0–1.5 μm）。所有Pseudalataspora标本因形态和测量值一致被归为同一物种，Ceratomyxa则因独特的弧形孢子被定为新形态型（Ceratomyxa sp.-1）。

系统发育研究

选取Pseudalataspora sp.-1的两个代表株（AO-93、AO-95）进行分子分析，获得约1435 bp的18S rDNA序列，二者相似性达99.7%。BLAST比对显示与Pseudalataspora vanderlingeni（MF034897）最接近；系统发育树（基于GTR+I+G模型）显示，AO-93、AO-95与P. vanderlingeni聚类为姐妹群，bootstrap支持率≥62%，核苷酸相似性分别为99.5%和99.7%。由于Ceratomyxa sp.-1始终与Pseudalataspora sp.-1混合感染，未能获得其分子数据。

寄生虫学研究

47尾鱼中12尾（25.5%）感染两种黏孢子虫，均寄生于胆囊：Pseudalataspora sp.-1单独感染7尾、混合感染5尾，总流行率25.5%，密度3+；Ceratomyxa sp.-1仅在混合感染中出现（5尾），流行率10.6%，密度3+。季节数据显示，冬季（17尾中7尾感染Pseudalataspora，5尾混合感染）与夏季（30尾中5尾感染Pseudalataspora，0尾混合感染）的感染模式相似。

研究结论与讨论部分强调了多项重要意义：首先，本研究首次记录了Pseudalataspora属及其物种P. vanderlingeni在土耳其水域的存在，且是全球范围内P. vanderlingeni的第二次记录（首次为2018年南非M. capensis和M. paradoxus中的描述）。结合此前南非的研究，推测P. vanderlingeni是Merluccius属鱼类的常见寄生虫，分布范围从非洲南部大西洋沿岸延伸至地中海及邻近海域（如马尔马拉海）。其次，Ceratomyxa sp.-1的形态特征与土耳其海域已记录的6种Ceratomyxa（如C. merlangi、C. scorpaeni）及其他全球分布的等瓣Ceratomyxa物种（如C. peculiaria、C. leatherjacketi）存在差异，尽管缺乏分子数据，但很可能是一个新的分类单元，为Ceratomyxa属的分类学研究提供了新的形态学线索。

此外，研究还探讨了感染特征的差异：P. vanderlingeni在本研究的流行率（25.5%）低于南非原记录的61.5%–100%，可能与马尔马拉海的低溶解氧、富营养化等环境压力有关——正如Alama-Bermejo等对Ceratomyxa puntazzi的研究所示，温度和环境因子会显著影响黏孢子虫的生活周期与感染动态。而Ceratomyxa sp.-1仅与P. vanderlingeni混合感染的现象，暗示二者可能共享相似的传播策略（如交替宿主或无脊椎动物中间宿主），但具体机制仍需进一步验证。

总的来说，这项研究不仅填补了欧洲无须鳕黏孢子虫多样性的数据空白，更通过形态学与分子生物学的结合，拓展了Pseudalataspora vanderlingeni的分布记录，并为Ceratomyxa属的新分类单元提供了证据。对于地中海及邻近海域的渔业管理而言，这些发现有助于更好地理解Merluccius属鱼类的寄生虫群落结构，为评估寄生虫对渔业资源的潜在影响提供了基础数据——毕竟，当我们在餐桌上品尝欧洲无须鳕的美味时，这些微小的“房客”，也在悄悄诉说着海洋生态系统的复杂与奇妙。