合作行为、行为可塑性与重复创新：三种野生马蜂的社会性变异与认知表现研究

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Cooperation is associated with behavioral flexibility and repeated innovation in wild Polistes wasps

本文针对如何量化认知变异，特别是无脊椎动物的行为可塑性与创新能力这一问题，研究人员设计了一种新颖的、以逃脱为奖励的多通路测试箱，对三种社会性和入侵状态不同的马蜂（Polistes fuscatus, P. metricus, P. dominula）进行了研究。研究结果发现，来自合作性多蜂后巢的蜂后比单蜂后巢的蜂后找到了更多解决方案，表明种内合作性变异与更好的认知表现相关。此外，更活跃和行为多样性更高的个体也更容易成功。这项研究首次为无脊椎动物开发了基于逃脱奖励的认知测试范式，为在食物激励低的类群中研究认知进化提供了新方法。

　　

行为可塑性与创新是认知的关键组成部分，被认为是动物应对不断变化的生物和非生物环境的有力工具。传统观点认为，这些特质不仅能促进成功的社会互动，还可能帮助物种成功入侵新的栖息地。然而，如何在不同物种，特别是对食物激励不高的无脊椎动物中，有效测量这些认知特质，一直是动物认知研究面临的挑战。多通路测试箱是衡量行为可塑性、学习能力和创新能力的常用工具，但其研究长期集中在利用食物奖励的脊椎动物上，对昆虫等无脊椎动物的认知能力，尤其是它们在面对已学解决方案被阻断时，能否灵活地发展出新策略，我们知之甚少。为了填补这一空白，并为理解认知变异的成因与后果提供更广泛的视角，一项发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》上的研究，将目光投向了社会结构复杂多变的马蜂。

研究人员以逃脱作为奖励动机，创新性地设计了一个包含推、拉、滑三种开门方式的多通路测试箱。他们用这个装置测试了三种北美地区的马蜂：两种本地种褐腹马蜂(P. fuscatus)和度量马蜂(P. metricus)，以及一种入侵种欧洲马蜂(P. dominula)。这些蜂种的蜂后具有兼性合作的社会策略，既能单只筑巢，也能多只合作筑巢。研究在密歇根州东南部野外采集蜂后及其巢穴，在实验室内进行。主要技术方法包括：1. 设计并使用以逃脱为奖励的新型多通路测试箱装置，记录蜂后的开门行为；2. 对实验过程进行视频录制，采用盲法对蜂后的“静止”、“梳理”、“踱步”、“抓握”、“触角探查”、“推”、“咬”等七种行为进行编码分析；3. 量化行为多样性、活跃时间等行为指标；4. 使用广义线性模型(General Linear Model)和广义估计方程(Generalized Estimating Equations)等统计方法，分析物种、社会性（单蜂后巢vs.多蜂后巢）、个体行为特征与测试箱表现（解决的门数量、逃脱成功率）之间的关系。

研究结果揭示了多方面的发现：

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  合作与社会性相关：最重要的发现之一是，在所有三个物种中，来自合作性多蜂后巢的蜂后，比来自单蜂后巢的蜂后解决了更多的门（F_1,30= 5.5, p = 0.026）。这表明，在种内水平上，合作行为的变异与更好的认知表现（即更高的行为灵活性与创新能力）存在关联。
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  入侵状态与认知表现的意外关联：与“行为灵活性促进入侵成功”的常见假设相反，入侵物种欧洲马蜂(P. dominula)解决的门数显著少于两种本地种褐腹马蜂和度量马蜂（p = 0.003）。这表明，在这三个物种的比较中，入侵成功与多通路测试箱的卓越表现并无关联。
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  个体行为特征预测成功：分析表明，在单次试验中，更活跃（花费更多时间进行“活跃”行为，X²= 21.4, p < 0.001）和行为多样性更高（使用更多种类的独特行为，X²= 61.9, p < 0.001）的蜂后更容易逃脱。具体而言，“踱步”、“触角探查”和“抓握”行为与逃脱成功关联更强。
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  存在学习迹象：虽然从第一次到最后一次（第三次）从同一扇门逃脱的总时间没有差异，但蜂后在第三次逃脱时，花费在门上的时间比例显著高于第一次（t₂₂= 4.7, p = 0.001），这表明它们学会了与逃脱相关的位置。
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  逃脱行为与门类型匹配：不同开门方式触发了不同的主要行为。蜂后主要用“推”来打开推门，用“抓握”来打开拉门，而打开滑门则通常结合“触角探查”和“抓握”。这表明蜂后能够根据物理挑战调整其运动模式。

结论与讨论：这项研究成功设计并验证了首个以逃脱为奖励的多通路测试箱，用于评估马蜂的行为可塑性和重复创新能力。其核心结论是，在种内水平上，社会合作与认知表现（行为灵活性、创新）之间存在明确的联系，来自合作性巢穴的蜂后表现更优。这一发现为数不多的、支持社会性与认知能力在种内相关联的实证研究增添了重要证据，为理解认知的社会性驱动进化提供了来自昆虫模型的新视角。然而，研究并未支持行为灵活性促进入侵成功的假设，入侵物种的表现反而更差，提示入侵成功与认知能力的关系可能比预想的更为复杂。此外，高活动水平和高行为多样性是预测问题解决成功的关键个体特征，这与在脊椎动物中的发现一致。最后，该研究开发的逃脱奖励范式，为在那些食物激励不强、传统食物奖励测试效果不佳的类群（包括许多无脊椎动物）中开展认知比较研究，开辟了新的技术路径。通过这项研究，我们不仅对马蜂的认知能力有了新的认识，更重要的是，它提供了一种可扩展的方法论工具，推动我们在更广泛的动物类群中探索认知变异的奥秘、进化动力及其生态与社会后果。未来研究可以进一步探究是社会性生活提升了认知，还是认知能力更强的个体更倾向于社会合作，并检验社会群体内部不同等级、分工的个体在认知表现上是否存在差异。