《Discover Agriculture》：Genetic variability and genotype by environment interaction studies using AMMI and GGE biplot analysis for maize (Zea Mays L.) in the north eastern Himalayas
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针对印度梅加拉亚邦玉米单产低于全国均值、农户依赖低产地方品种的现状，研究人员以115份玉米地方种质为材料，通过3年田间试验结合AMMI、GGE双标图及多性状稳定性指数（MTSI）分析，鉴定出RCMGP28、RCMGP126等高产稳定品系，揭示株高、穗长、行数与单株产量显著正相关，为区域玉米育种提供核心亲本。
在印度东北部的梅加拉亚邦，玉米是仅次于水稻的第二大作物，却因农户长期依赖传统地方品种，单产仅22.91 q/ha，远低于全国平均的33.51 q/ha。这里的小农户难以承担杂交种和高额农资成本，而本地种质虽适应雨养环境，却缺乏系统评估——哪些品种高产？哪些能在多变气候中保持稳定？这些问题的答案，藏在115份来自Garo Hills、Jaintia Hills和Ri-Bhoi地区的玉米地方种质里。
为破解这一困境，研究人员在ICAR东北丘陵地区研究中心农场开展了连续3年的田间试验，用扩增随机区组设计（Augmented RBD）种植这些种质，结合方差分析、Pearson相关、聚类分析、主成分分析（PCA）、加性主效应与乘积交互作用（AMMI）模型、基因型+基因型×环境互作（GGE）双标图及多性状稳定性指数（MTSI），最终筛选出适合区域种植的高产稳定种质，相关成果发表在《Discover Agriculture》。
主要关键技术方法
研究以115份玉米地方种质为材料，2019-2021年在梅加拉亚邦Umiam的ICAR农场开展3年田间试验（Augmented RBD设计，3个对照、7个区组）；通过SAS 9.3分析方差及相关，PAST 3.0进行聚类（欧氏距离）和PCA；用R Studio 4.2.0的Metan包构建AMMI和GGE双标图，计算AMMI稳定性参数（ASV、SIPC、DA、ZA、WAAS）及MTSI，筛选15%选择强度的优异种质。
研究结果
3.1 均值表现
115份种质的农艺性状差异显著：50%雄花抽丝期（FPT）52.00-71.33天，50%吐丝期（FPS）63.00-74.67天，株高202.73-318.06 cm，穗长13.43-26.88 cm，单株产量85.83-170.22 g（RCMGP28最高）。表型变异系数（PCV）显示，单株产量（71.26）、每行粒数（71.26）变异大；遗传变异系数（GCV）中，每行粒数（161.24）最高。遗传力26.00%（单株产量）-71.00%（每行粒数），遗传进展占均值比例5.10%（FPT）-16.08%（穗直径）。
3.2 性状关联
FPT与FPS（0.983）、每行粒数（0.611）正相关，与千粒重（-0.666）负相关；FPS与每行粒数（0.603）、行数（0.157）正相关，与千粒重（-0.655）负相关。株高与穗长（0.191）、单株产量（0.190）、千粒重（0.302）正相关；行数与单株产量（0.302）正相关，与千粒重（-0.143）负相关；每行粒数与千粒重（-0.890）负相关。
3.3 多元分析
基于9个农艺性状的聚类分析将种质分为2个主簇（各含3个亚簇）：Cluster I的亚簇IA（23份）、IB（23份）以每行粒数、单株产量、千粒重较高为特征；IC（11份）以生育期长、株高高为特征。Cluster II的亚簇IIA（19份）、IIB（8份）、IIC（31份）分别侧重穗长、穗直径等性状。Cluster I种质整体产量及产量相关性状表现更优。
3.4 主成分分析
前5个主成分（PC）解释79.61%总变异：PC1（26.01%）贡献FPT、FPS、株高；PC2（19.65%）贡献行数、每行粒数、单株产量；PC3（12.38%）贡献穗直径、单株产量、千粒重；PC4（11.53%）贡献株高、穗直径、行数；PC5（10.05%）贡献剩余变异。千粒重在PC3中载荷最高（0.91），穗直径对PC4贡献最大。
3.5 AMMI分析
单株产量的基因型（G）、环境（E）、G×E互作方差占比18.31%、14.75%、33.25%（均P<0.01）；互作的主成分轴（IPCA）中，IPCA1解释58.60%互作变异，IPCA2解释41.40%。每行粒数的G、E、G×E变异占比62.00%、8.24%、11.94%，其他性状也存在显著G、E及互作效应。
3.6 AMMI 2双标图
单株产量的AMMI 2双标图中，RCM 1–75、RCMGP 57等为顶点种质（对G×E互作敏感），RCMGP 28、RCMGP 120等为中心种质（不受环境互作影响）。每行粒数中，Vijay、Hemant等为顶点，RCMGP 9、RCMGP 112等为中心；行数中，RCMGP 62、RCMGP 4等为顶点，RCMGP 83、RCMGP 35等为中心；穗长中，RCMGP 40、RCMGP 108为顶点，RCMGP 5、RCMGP 20等为中心。AMMI稳定性值（ASV）显示，单株产量ASV 0.1-8.3，每行粒数0.2-91.2，行数0.1-1.6，穗长0.2-29.6，千粒重0.1-6.4，低ASV种质更稳定。
3.7 基因型+基因型×环境（GGE）分析
GGE双标图用于展示多环境下种质表现，是研究作物稳定性的常用工具。
3.8 Which won where双标图
RCMGP11、RCMGP8、RCMGP16、RCMGP57、RCMGP93为高产地种（位于多边形顶点），但稳定性差；RCMGP30、RCMGP4等靠近多边形线，产量较高但不稳定。
3.9 籽粒产量表现与稳定性
理想种质需高PC1值、低PC2值。GGE排序双标图显示，RCMGP101、RCMGP126（ followed by RCMGP27、RCMGP2、RCMGP120、RCMGP28）兼具高均值产量与稳定性，为理想种质。
3.10 选择差、共性及多性状稳定性指数（MTSI）
因子分析显示，穗长（0.72）、单株产量（0.61）、千粒重（0.58）、每行粒数（0.55）对选择响应高；FPT（-1.91%）、FPS等对选择响应负。选择差范围-1.91%（FPT）至11.60%（单株产量），共性0.34（千粒重）-0.98（FPS），独特性0.02（FPS）-0.66（千粒重）。MTSI（15%选择强度）筛选出RCMGP28、RCMGP113、RCMGP120等17份优异种质。
结论与讨论
研究通过遗传变异与G×E互作分析，将115份玉米种质分为2个主簇，Cluster I种质产量相关性状更优。穗长、行数、千粒重与单株产量显著正相关，前5个PC解释79.62%总变异，PC2主导产量变异。AMMI、GGE双标图及MTSI共同鉴定出RCMGP28、RCMGP126、RCMGP27、RCMGP120等高产稳定种质——这些种质既能适应梅加拉亚邦的雨养环境，又能突破当地单产瓶颈。
讨论部分强调，PCV与GCV的差异反映环境对性状的影响，高遗传力（如每行粒数71.00%）与高遗传进展（如穗直径16.08%）的性状适合直接选择；相关分析中，株高、穗长、行数与产量的正关联为间接选择提供依据；聚类与PCA的一致性验证了多元分析的可靠性；AMMI与GGE的结果互补，前者解析互作机制，后者直观展示稳定性，而MTSI则实现了多性状同步筛选，解决了单一性状选择的局限性。
这项研究的意义在于，首次系统评估了东北喜马拉雅地区玉米地方种质的遗传潜力，为梅加拉亚邦及类似生态区的玉米育种提供了核心亲本——这些高产稳定种质不仅能帮助小农户提高产量，更能增强区域粮食自给能力，让“皇后作物”真正惠及雨养农业区的农民。
